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水势

物系中的水与同温纯水的化学势差。用以表示一物系中水的能量水平。已知水的移动能力决定于本身的化学势,水总是从化学势高处自发向化学势低处移动。水势是从水的化学势导出的,故具有化学势的基本性质,即水也是从水势高处自发向水势低处移动,水势差同样可以说明物系间水分移动的方向、速率和限度。水势是根据平衡态热力学原理,用化学势来标志植物的水分状态。

物系中的水与同温纯水的化学势差。用以表示一物系中水的能量水平。已知水的移动能力决定于本身的化学势,水总是从化学势高处自发向化学势低处移动。水势是从水的化学势导出的,故具有化学势的基本性质,即水也是从水势高处自发向水势低处移动,水势差同样可以说明物系间水分移动的方向、速率和限度。

水势是根据平衡态热力学原理,用化学势来标志植物的水分状态。早在1941年,中国学者汤佩松和王竹溪就著文分析细胞水分关系,提出了“势能”和“化学势差”的观点,是水势概念的最早倡导者。目前的水势概念,是先由R.O.斯泰坦尔和S.A.泰勒(1960年)提出,后经P.J.克雷默等(1966年)修正而成的。

水势依植物生理学界的传统习惯用压力单位表示。过去使用的单位是大气压或巴,现在统一用MPa来代替。用φwψ表示。

影响水势的主要因子

水势主要受溶质、压力、衬质和重力的影响。从水势定义可知,纯水的水势为零。由于溶质能降低水的化学势,故溶液的水势低于零而呈负值。由于溶质的存在而降低的这部分水势称为溶质势(φs)或渗透势(φπ)。溶质含量愈高(即溶液愈浓)则溶质势愈低。如所含溶质为非电解质,溶质含量与溶质势的关系可用下式来表示。

φs=-CRT

式中C为溶液溶度(mol/kg);R为气体常数;T为绝对温度。从此式计算出的溶质势,单位为MPa。

外压的作用能影响物系中水的化学势从而影响其水势。物系所受压力大于常压(1大气压)时,水势趋于增高;所受压力小于常压时,水势趋于降低。在压力的影响下增大或降低的这部分水势称为压力势(φp)。一物系在常压下的压力势为零,物质所受压力大于常压时压力势为正值,所受压力低于常压时压力势为负值。

物系中能提供亲水表面的物质称为衬质。发生在水与衬质的液-固界面的界面力称为衬质力。衬质力能影响物系中水的化学势。由于存在衬质力而降低的这部分水势称为衬质势(φm)。衬质势恒为负值。由于界面力是短距离的,仅能影响总水量中一个极小部分,即使在具有巨大亲水表面的物系中,衬质势也极为有限。除干燥的种子的衬质势可低至-100MPa外,一般植物细胞的衬质势只有-0.01MPa上下。土壤常具有较低的衬质势,土壤的衬质势来自毛管力,即土壤颗粒间隙中无数气-液界面处的表面张力效应。这种张力实质上是一种负压力势,按理应归入压力势的范畴,但习惯上作为衬质势看待。植物细胞壁所表现的衬质势,性质上亦属于负压力势。

众所周知,在地球重力场中提高一个物体必须作功,因此水的垂直位置也影响其化学势。如果水分在重力场中作较大距离的垂直移动时,应该考虑到重力的影响,将重力势(φg)作为水势的一个组分。重力势的参比高度(即φg=0的假设高度)可根据实际情况选定。高于参比高度时重力势为正值,反之则为负值。

综上所述,一物系的水势,通常为溶质势、压力势、衬质势和重力势四者之和,即

ψ=φs+φp+φm+φg

水势和植物水分代谢

细胞是组成植物体的基本单位。细胞水势决定组织、器官和整个植物的水势。植物细胞的衬质势极微,通常忽略不计;在一般草本植物中重力势亦可不予考虑,因此细胞的水势主要决定于溶质势和压力势。植物细胞与周围环境间如果存在水势差,就会发生水分的移动。细胞水势低于环境水势时,细胞就从环境吸水,反之,则向环境失水。细胞在吸水膨涨过程中,壁压作用于原生质体上造成压力势不断增大,同时细胞液的稀释使溶质势不断提高,细胞水势因此逐步增高,直至细胞与环境间的水势差消失,细胞停止吸水。细胞在失水过程中,溶质势和压力势不断下降,水势亦因之下降,当水势降至与环境水势相等时,细胞停止失水,细胞的压力势通常为正值,但在细胞遭受干旱时,被失水收缩的原生质体内曳的细胞壁产生一种向外伸张的力,形成负压力势。负压力势的出现可使细胞水势低于其溶质势。一般植物中,生活细胞可能产生的负压力势估计不会低于-0.2—-0.3MPa。但木质部导管在植物旺盛蒸腾时能出现好几个MPa的负压力势,从而使浓度极稀的导管汁液产生很低的水势。

植物所需水分主要获自土壤。一般土壤溶液浓度极稀,土壤水势主要由衬质势所决定。但在盐渍土中溶质势对水势有重大影响。当土壤水势低于-1.5MPa(与土壤萎蔫系数对应的水势值)时,一般草本植物就难以与土壤保持水势差,因此无法再从土壤获取水分。

植物地上部分与大气间的水分移动,亦决定于水势差。空气的水势决定于水气的饱和程度(即相对湿度)。为水气饱和的空气水势为零,随着水气饱和亏缺的增大,空气水势急剧下降。如气温为25℃,相对湿度为90%时,空气水势低达-14.5MPa,远低于植物所能达到的最低水势。所以在一般情况下植物向大气失水是不可避免的。植物地上部分失水后水势下降,与根部间出现水势差,水分便从根部输往地上部分。根部失水后再依靠根与土壤间的水势差,从土壤中补充水分。因此,在土壤—植物—大气这一连续系统中,水分的移动决定于各自的水势,只有在存在水势差的情况下,植物的水分代谢才得以实现。