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水分生理

植物生理学分支之一,研究植物生命活动与水分的关系,包括水在植物生活中的作用和意义、植物的水分状况(指水势,相对含水量或紧涨度)以及植物的水分代谢。水是生命存在的必要条件,植物的一切生理活动必须在适宜的水分状况下进行。水分供应状况较其它任何环境因子更能决定植物的产量。植物的含水量水是植物体的重要组成部分。原生质的含水量通常在80%以上。

植物生理学分支之一,研究植物生命活动与水分的关系,包括水在植物生活中的作用和意义、植物的水分状况(指水势,相对含水量或紧涨度)以及植物的水分代谢。水是生命存在的必要条件,植物的一切生理活动必须在适宜的水分状况下进行。水分供应状况较其它任何环境因子更能决定植物的产量。

植物的含水量

水是植物体的重要组成部分。原生质的含水量通常在80%以上。水作为原生质的成分,其重要性不亚于组成原生质骨架的蛋白质和脂类分子,如果含水量降至一临界水平,就会引起原生质结构的改变和最终导致死亡。少数植物和植物器官能脱水到气干状态而不丧失其生活力,有些种子和孢子甚至能耐受烘干程度的脱水状态,但是它们的生理活力总是随着组织含水量的下降而显著减弱。

植物的含水量因物种而异,水生植物的含水量可达鲜重98%,而生长在岩石上的地衣含水量可低至6%。一般草本植物含水量为85%左右,木本植物则低于此值。同一植物不同器官和组织的含水量有很大差异。根尖、幼叶等生长活跃部分含水量较高,一般可达90%以上;草本茎的平均含水量约80—90%,木本茎约40—50%。树木休眠芽的含水量约为40%。成熟种子含水量较低。一般风干种子的含水量为10%左右,油料种子则更低。植物的含水量与所处环境条件有关,并表现明显的季节变化和昼夜变化。生长在荫蔽、潮湿处的植物,含水量常较向阳、干燥处的植物为高;春、秋季的含水量较夏、冬季为高;夜间的含水量较白昼为高。

用组织鲜重%或干重%来表示的植物含水量,虽然易于测定,但作为一个反映植物水分状况的指标是有缺陷的。因为不同植物的正常含水量常有显著差异,一个物种充分吸水膨涨时的含水量可能与另一物种萎蔫时的含水量相同。同一植物不同年龄的叶片间也会出现这种现象。相对含水量(植物组织含水量占该组织充分吸水膨涨时含水量的百分数)和水势(见水势)能比较正确地反映植物的水分状况,目前使用比较广泛,但也不能完全克服上述缺陷。

水的生理作用

水在植物体内的生理功能,主要有下列几方面:①水是原生质的重要成分。原生质中的大分子(蛋白质、核酸等)通过和水分子相结合形成一种独特的结构,使原生质成为胶体状态,生命所依存的原生质骨架即以此为基础。②水是优良的溶剂。气体、矿质和其它溶质均溶于水中进入植物细胞,并在细胞间和器官间进行输导。细胞质膜和大多数细胞的细胞壁对水都有较高透性,依靠由此而形成的连续水相,将植物体的各部分连系成一整体,使各种溶质的输导得以进行。同时,水又是反应介质,细胞内的许多生物化学反应都在水介质中进行。③水在许多重要生化反应中作为反应物或底物。例如光合作用就以水为反应物,其重要性和CO2相同。一切酶促水解反应都以水为底物。呼吸作用中的许多反应也需要水的直接参与。④水能维持植物细胞的紧涨度。细胞的生长必须在细胞充分吸水膨涨时才能进行;气孔的开放要求保卫细胞保持一定的紧张度;植物的紧涨运动(如叶片运动,花瓣开合)决定于局部细胞紧涨度的变化;草本植物正常挺立姿态的维持亦有赖于细胞的紧涨度。

植物体内的水分,可分为束缚水和自由水两种形式。被细胞亲水物质表面所紧紧吸附的这部分水称为束缚水,距亲水物质表面较远能自由移动的这部分水称为自由水。自由水具有上述各种生理功能,束缚水则不具这些功能,因此植物组织中自由水与束缚水的比例能影响生命活动强度。由于束缚水不易逸失,植物失水会使自由水与束缚水比例改变而引起生命活动强度的变化。例如,当种子干燥到含水量为10%左右时,自由水已丧失殆尽,所剩水分基本上属于束缚水,此种子虽能保持存活,但已没有明显的生命活动。干燥种子吸水后自由水含量逐步提高,生命活动亦随之活跃起来。当种子含水量提高到20—25%时,呼吸作用显著增强;当含水量提高到40—60%,开始发芽。

植物的水分代谢

植物的水分代谢,是通过植物与周围环境不断进行水分交换来实现的。植物从土壤吸收水分,水分通过植物体,再散失到大气中去。对此循环不息,形成水分代谢,植物体内的水分因之而处于动态平衡状态。水分在土壤—植物—大气这一连续体系中的移动,其方向、速率和限度决定于水势梯度。由于大气湿度很少处于饱和状态,大气水势经常保持着-10MPa以下的低值,而植物的叶水势不会低于-5MPa,这样大的水势差使植物地上部分向大气失水成为不可避免。蒸腾失水后叶水势下降,于是在植物体内自上而下形成一个水势梯度,使根部水分不断向叶部移动(见水分输导)。由此而形成的根与土壤间的水势差,使土壤水分源源进入根内。因此,水分的吸收、输导和蒸腾是水分代谢的基本内容,水势梯度是水分代谢的驱动力量。当大气干旱植物蒸腾过剧或土壤干旱根部水源枯竭时,植物水分收支失去平衡,便会出现暂时萎蔫或永久萎蔫现象。萎蔫是植物调整水分供求关系借以恢复水分平衡的适应反应。萎蔫时气孔关闭,气体交换受阻,不但使蒸腾量急剧下降,光合作用亦受抑制。持续较久的萎蔫会严重影响植物的产量甚至生命。

灌溉的生理基础

灌溉是通过维持植物正常水分代谢来保持植物产量的重要农业措施。从生理上看,灌溉是调整土壤水势与植物水势的关系,使植物在蒸腾失水时能从土壤获得足够的水分补给,以避免由植物水分亏缺所引起的一系列不利效应,如生长停顿、光合受阻、代谢失调、萎蔫、落叶以及死亡。为此目的所必须保持的土壤含水量取决于多方面的因素。例如蒸腾量大的植物要求有较高的土壤含水量,因为只有提高土壤水势使植物与土壤间保持较大的水势差,才能提供足够的水流量来补偿蒸腾消耗。反之,蒸腾量小的植物耗水量低。较低的土壤含水量就能保证所需的水势差。根据发育良好的植物由于根阻力小,较小的水势差就能提供植物要求的水流量,保持植物水分平衡所需的土壤含水量亦由此而降低。因此,凡是能够影响蒸腾速率和根系发育的因子,都能影响植物保持水分平衡所需的最低土壤含水量。

植物轻度失水虽不致引起气孔关闭,但足以抑制植物生长,特别是叶面积的发育,从而影响总光合产量。因此在作物生长早期,应保持较高的土壤含水量,以保证叶面积的迅速增长。封行后在不影响气孔开放的前提下可以适当降低土壤含水量,因为叶层发育到一定程度后,增加叶面积已不能进一步提高总光合产量,此时适当控制水分供应来抑止徒长和减少无效分蘖,反能提高收获指数。

用土壤含水量作为灌溉指标不失为一个好办法,但临界土壤含水量因物种、生育阶段、气候条件和土壤性质等因素而变化,难以准确掌握。进行合理灌溉最好是根据生理指标。生理指标是植物体水分状况的直接反映,本身已包括了气候和土壤因子的影响,所以较土壤含水量指标更为稳定和可靠。植物叶片的水势是最灵敏的生理指标,植物失水时,叶水势迅速下降。可以按作物种类和生育阶段制定灌溉的临界叶水势。再依据临界叶水势确定灌溉日期。由于气孔运动受叶水势影响,随着叶水势的下降,气孔开度逐渐减少,直至完全关闭。所以气孔开度亦可作为灌溉的生理指标。此外,植物失水时渗透势随之下降,故叶片渗透势亦可用作生理指标。但渗透势变化幅度较小,作为灌溉指标不如水势灵敏。