饲料中含有的不溶性蛋白质大分子化合物在动物消化道内被分解为可被肠粘膜吸收的可溶性小分子化合物的过程。 蛋白质的消化分为机械作用、化学作用和微生物作用三种。机械作用包括咀嚼、嗉囊磨碎和消化道肌肉的收缩。
饲料中含有的不溶性蛋白质大分子化合物在动物消化道内被分解为可被肠粘膜吸收的可溶性小分子化合物的过程。
蛋白质的消化分为机械作用、化学作用和微生物作用三种。机械作用包括咀嚼、嗉囊磨碎和消化道肌肉的收缩。咀嚼和磨碎可使含有蛋白质的食物颗粒变小,增加食物与消化液中酶的接触面积,促进其与化学的和微生物的消化液充分混合,形成半液体状的食糜,并起到向后段消化道推送的作用;化学作用是动物消化道分泌的各种蛋白质分解酶对蛋白质的分解过程,为所有消化过程中最重要的步骤;微生物作用是动物消化道中栖居的细菌和原虫分泌的消化酶对蛋白质的消化作用,对反刍动物和草食动物十分重要。上述三种消化作用相互联系,各在消化道的某一部分和某一消化阶段起主要作用。
主要是化学消化过程。含蛋白质的饲料经咀嚼后经食道入胃,同时口腔的感受器受到了咀嚼食物的刺激,反射性地引起各种消化液的分泌和胃肠的运动,为进一步的消化做准备。
饲料进入胃内,胃液中含有的盐酸和蛋白酶类开始参与蛋白质的消化过程。纯胃液的pH值一般为0.5~1.5,其中与蛋白质消化有关的酶有胃蛋白酶和凝乳酶,后者主要存在于哺乳期幼畜的胃中。蛋白质在胃中首先受胃酸的作用而变性,随即胃蛋白酶开始降解过程,水解与酪氨酸、色氨酸和苯丙氨酸等氨基酸相连的肽键,产生不同长度的多肽和少量氨基酸。胃蛋白酶的最适pH值在2.0左右,随底物的不同而略有差异。胃凝乳酶能使乳汁凝固,同时具有分解蛋白质的作用。凝乳酶使乳中的酪蛋白质与钙离子结合生成不溶性的酪蛋白钙,使乳汁凝固,以延长其在胃内的滞留时间,增加胃液对乳汁的消化作用。
蛋白质在胃内的消化一般只占整个消化过程的20%,未消化的蛋白质和消化产物多肽及氨基酸一道进入小肠,开始小肠的消化。小肠消化在整个消化过程中占极为重要的地位。小肠中与蛋白质有关的酶包括:胰腺分泌的胰蛋白酶,可水解与精氨酸和赖氨酸相连的肽链;胰腺分泌的糜蛋白酶,可水解与芳香族氨基酸和蛋氨酸相连的肽键;弹性蛋白酶也为胰腺分泌,可水解与脂肪族氨基酸相连的肽键。上述三种酶都是内切酶,作用是将多肽降解为肽,胰腺分泌的另两种酶羧肽酶A和羧肽酶B及小肠腺分泌的氨肽酶为端解酶,从肽链的一端开始将多肽降解为二肽和氨基酸。二肽在小肠粘膜的刷状缘处或在小肠粘膜细膜内被二肽酶降解为氨基酸。小肠内环境为弱碱性,上述消化酶的最适pH值在7.2~9.0之间。
未被小肠吸收的蛋白质、肽和氨基酸随食糜进入大肠。大肠液几乎不含消化酶,只有随食糜进入的小肠消化酶还有些作用。大肠中有细菌栖居,部分未被消化的蛋白质被细菌分解成氨基酸和氨,细菌利用其合成菌体蛋白。还有些被分解成吲哚、粪臭素、酚、硫化氢等物质和未消化的蛋白质随食物残渣一起被排出体外。随粪排出的含氮物质并非全部来自于饲料蛋白质,其中还包括肠道脱落的粘膜细胞、肠道分泌物和消化液中含有的蛋白质分解产物,称为代谢(粪)蛋白质。这一来源的蛋白质占整个粪蛋白质的30%左右。
单胃动物中的马、兔等草食动物的大肠消化十分重要。这类动物大肠的容积庞大,具有与反刍动物瘤胃相似的功能,是仅次于小肠的蛋白质消化场所。小肠没有消化吸收的蛋白质到达大肠,在微生物和小肠酶的作用下被继续降解,降解产物之一的氨基酸继续分解产生的氨可被细菌利用合成菌体蛋白,再进一步为机体所利用。
反刍动物具有庞大并区分为四室的复胃,前三个胃没有胃腺,只有第四个胃能分泌胃液。
反刍动物瘤胃中存在大量的细菌和原虫。细菌分泌胞外酶将饲料蛋白质分解为肽,进而分解为氨基酸。部分氨基酸继续被细菌降解为氨、二氧化碳和挥发性脂肪酸。细菌利用这些分解了的含氮物质(主要是氨)为氮源合成菌体蛋白质。原虫吞噬细菌和食物颗粒,在细胞内消化合成自身含氮物质,再间接为宿主动物所利用。因此,可用非蛋白质含氮物质部分替代饲料蛋白质饲喂反刍动物。瘤胃微生物可利用氨等含氮物质合成各种氨基酸,包括必需氨基酸,所以反刍动物饲料的氨基酸平衡不如单胃动物重要。进入瘤胃的饲料蛋白质大部分被瘤胃微生物降解,未被降解的部分称为过瘤胃蛋白,随细菌蛋白质一起进入小肠。蛋白质在瘤胃内的降解率和降解速度受很多因素影响,包括蛋白质在瘤胃液中的溶解度、蛋白质的结构、日粮碳水化合物的数量和种类,进食水平、瘤胃滞留时间等。大多数饲料蛋白质的瘤胃降解率为60%~80%。
瘤胃中微生物蛋白的产量受日粮含氮量和能量供应的影响,平均每千克可消化有机物合成90~230克菌体蛋白。当氮和能量供应充足时合成速度加快,当瘤胃中氨浓度为每百毫升9毫克时达到最高限,超过此浓度菌体蛋白合成速度不再增加。
在瘤胃中未被分解的饲料蛋白质与瘤胃微生物一起转移到真胃,受到胃液中盐酸和胃蛋白酶的作用,降解为多肽和少量氨基酸,再随食糜进入小肠经受其他蛋白酶的降解。真胃以后的消化过程和消化酶与单胃动物相似。
反刍动物蛋白质消化、吸收、代谢示意图
反刍动物瘤胃中细菌的数量比原虫多,但原虫的体积较大,总生物量比较接近。微生物蛋白的成分稳定,生物学效价在80%左右。原虫蛋白质的消化率为91%,细菌为74%。此外,菌体蛋白质还含有10%~20%的核酸氮和粘肽,这类物质对宿主动物的营养价值很低。
蛋白质在反刍动物体内的消化、吸收和代谢见图。
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