登录| 注册    
收藏  点赞 

脂肪分解代谢

动物体内贮存的脂肪分解为其他营养物质的供能过程。在动物禁食或大量需要能量时,需要从贮存的脂肪组织中动员出脂肪供能。甘油三酯在进一步分解代谢之前,需受细胞间的对激素敏感的脂肪酶催化水解成甘油和脂肪酸。在禁食和逆境应激刺激情况下产生的肾上腺素和胰高血糖素对这种脂肪酶有激活作用。

动物体

内贮存的脂肪分解为其他营养物质的供能过程。在动物禁食或大量需要能量时,需要从贮存的脂肪组织中动员出脂肪供能。甘油三酯在进一步分解代谢之前,需受细胞间的对激素敏感的脂肪酶催化水解成甘油和脂肪酸。在禁食和逆境应激刺激情况下产生的肾上腺素和胰高血糖素对这种脂肪酶有激活作用。另一方面,高碳水化合物的丰富饲养,使胰岛素的产量增加,抑制游离脂肪酸的动员,并加强游离脂肪酸的再酯化,从而合成脂肪(见脂肪合成)。

从贮存脂肪组织释放出的脂肪酸和甘油扩散入血。在血中脂肪酸与清蛋白结合可运输至其他组织(肌肉、肝、心、脑等),这些组织能利用脂肪酸进行有氧氧化作为能源。血浆中游离脂肪酸的浓度虽很低,但其周转率很高。在禁食的情况下,单胃动物血浆脂肪酸水平可升高约5倍,代替葡萄糖作为供能的燃料。

脂肪酸的β-氧化

脂肪酸通常氧化成CO2和H2O。其氧化的主要途径是β-氧化作用。脂肪酸的β-氧化的第一步,是脂肪酸在有腺苷三磷酸(ATP)存在的情况下经辅酶A(CoA)的激活而成为酰基CoA。所需能量由ATP供给。RCOOH+CoA+ATP→酰基CoA+AMP+PP(焦磷酸)

经过β-氧化作用,酰基CoA的碳链每次失去两个碳原子,形成乙酰基(CH5CO-),并与CoA结合而成为极活泼的乙酰CoA。失去两个碳原子的乙酰CoA的每一步,产生5摩尔的ATP。这一过程继续到碳链完全变成乙酰CoA。每个这种C2化合物都进入三羧酸循环氧化成CO2和H2O,每摩尔乙酰CoA氧化提供12摩尔ATP。

甘油的氧化

从脂肪获得能量的一小部分,约为20%,是由甘油提供,它是从贮存的脂肪组织中与脂肪酸一起释放出的。甘油作为葡萄糖异生物质,可转变成葡萄糖,经氧化供能。

酮体生成

在对葡萄糖有大量需要的生理时期,如牛在泌乳高峰和绵羊怀孕后期,不能充分利用脂肪酸氧化供能。在此情况下,碳水化合物降解减少,因而与乙酰CoA缩合的草酰乙酸数量不够,于是在两个乙酰CoA之间缩合。

2CH5COCoA→CH5·CO·CH2COOH+2CoA

乙酰CoA 乙酰乙酸

乙酰乙酸是一种酮酸,它可与NADH(还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸)还原成p-羟丁酸(CH5CHOH·CH2COOH)或脱羧成为丙酮。乙酰乙酸、β-羟丁酸和丙酮总称为酮体。反刍动物经常生成少量酮体,对于外周组织,特别是骨骼肌,可作为能源。酮体过多会患酮症,患酮症的高产奶牛或双胎母羊血中酮体水平和尿中排出酮体均升高。