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数量遗传学

运用群体遗传学原理和统计学的方法,研究生物群体在人工选择条件下数量性状遗传规律的遗传学分支学科,也称统计遗传学或生统遗传学。简史在瑞典遗传学家尼尔森—埃尔(H.Nils-son—Ehle)提出多基因学说的基础上

运用群体遗传学原理和统计学的方法,研究生物群体在人工选择条件下数量性状遗传规律的遗传学分支学科,也称统计遗传学或生统遗传学。

简史

在瑞典遗传学家尼尔森—埃尔(H.Nils-son—Ehle)提出多基因学说的基础上,英国统计学家和遗传学家费希尔(R.A.Fisher)、美国遗传学家赖特(S.Wright)以及英国遗传学家霍尔丹(J.B.S.Haldane)在20世纪20~30年代奠定了数量遗传学的理论基础。1937年美国学者勒什(J.L.Lush)在其所著的《家畜育种计划》一书中,首次提出了重复率遗传力的概念,与他的学生黑兹尔(L.N.Hazel)以后提出的遗传相关合在一起,构成了可应用于家畜改良的统一理论。它可用于分析数量性状的遗传变异规律,估计家畜终身平均生产力和育种值,预测选择效果,比较各种鉴定选择方法的效率,数量遗传学开始形成一门独立的学科。以后,随着概率论、线性代数、系统论、模糊数学、线性和非线性模型等学科的渗入,选择指数、复合育种值和最优线性无偏预测(BLUP)的推广应用,育种规划和杂交效果分析研究的进展,数量遗传学又有了新的发展。

中国畜牧兽医学会动物数量遗传学研究会于1983年1月在广西南宁正式成立。成立后,在研究会的统一组织领导下,开展了培训、科学研究和国内外学术交流等项工作,取得了优异的成绩,提高了中国动物育种工作的水平,推动了数量遗传学在中国的发展。

研究对象和内容

数量遗传学研究对象是数量性状,因而其研究方法具有以下特点:①对性状必须进行度量,而不是进行简单的描述;②必须在群体水平上进行研究;③必须运用生物统计方法,借助电子计算机技术进行计算分析。数量遗传学的内容主要是多基因的遗传学。多基因学说阐明了数量性状的遗传机制。多基因学说的主要论点是:数量性状的遗传基础是许多微效基因共同制约的,每一个基因对性状产生的影响不大,它们的效应是加性的,等位基因间大多没有显隐性的区别,它们的行为与其他基因相同,即有分离和重新组合,也有连锁和互换。约翰森(W.Johannsen)的纯系学说阐明环境也是数量性状变异的原因之一,多微效基因和环境影响共同造成数量性状变异的连续性。数量性状基因型值与表型值差异的主要原因在于环境影响,而不如质量性状那样在于等位基因的显隐性。

数量遗传学的主要原理:①基因的加性效应可以按通常习惯的方式用基因频率的变化解释;②基因非加性效应取决于基因型比率的变化;③个体不同性状的表型值,包括基因的加性、非加性效应和环境效应,可以用方差和相关的剖分来描述,这也是数量遗传学的主要课题之一。通过剖分,导出一系列数量性状的遗传规律,来指导育种实践。

方差剖分可把性状的总方差分为几个部分。剖分的方法有两种:一是根据统计学的方法,主要是把资料分为组间与组内,组间差异表示不同处理的效果,组内表示误差。另一是从遗传学的角度,把某一数量性状表型方差(VP)剖分为基因型方差(VG)和环境方差(VE)。假定G和E没有相关,则有:

V PVGVE

由于基因型方差可再剖分为能真实遗传的育种值方差(VA)和不能真实遗传的显性方差(VD)与上位方差(VI);环境方差(VE)可再剖分为一般环境方差(VEg)与特殊环境方差(VEs)因此有:

V PVAVDVIVEgVEs

相关剖分,又称通径分析。所谓通径系数就是标准化的偏回归系数。通径分析的理论主要是把一个相关系数根据它的成因剖分为许多组成部分,这些部分(通径)之和就等于总的相关系数。通径分析能够分析出一个性状对另一个性状的直接影响、间接影响和各条间接影响途径的影响大小;还能够分析出各自变量性状对依变量性状的决定程度以及各两个自变量性状对依变量性状的共同决定程度。

根据这种剖分,利用不同的方法,可估算出对育种工作有指导意义的遗传力重复率和遗传相关等遗传参数。

数量遗传学中,把表型方差中基因型方差所占的分量称为广义遗传力(H2),把表型方差中育种值方差所占的分量称为狭义遗传力(h2),简称遗传力。把表型方差中基因型方差加一般环境方差所占的分量,即个体同一性状多次度量值间的相关称为重复率(re)。把两性状育种间的相关称为遗传相关〔rA(xy)〕。

重复率遗传力和性状间遗传相关是数量遗传学的三大遗传参数。

遗传参数是数量遗传学的核心。利用遗传参数就可以分析、预测数量性状变异的遗传动态和规律。将遗传参数代入有关公式,可估算出个体各性状的育种值(见育种值选择、复合育种值和BLUP育种值),制订各种选择指数(见间接选择合并选择选择指数),大大提高育种工作者的预见性和能动性,有助于育种学真正脱离经验主义而成为一门现代科学。

发展数量遗传学要积极地与其他学科、新技术相结合,彼此互相渗透。如与电子计算机技术、遗传代数、信息论、系统工程等的进一步结合,特别是与新的生物技术、分子生物学、分子遗传学相结合,如采用基因转移和标记基因选择等方法,使人类可直接在分子水平上来操纵、控制和选择构成动物个体遗传组成的基因。