关于生物群体遗传结构平衡建立和保持的定律。英国数学家哈代（G.H.Hardy）和德国医生温伯格（W.Weinberg）经过了各自独立研究，于1908年分别发表了有关基因频率与基因型频率的主要遗传规律。现在公称为“哈代—温伯格定律”，也称遗传平衡定律。

①在随机交配的大群体中，如无其他因素的影响，基因频率一代一代下去始终保持不变。②在一个大群体中，无论其基因频率如何，只要经过一代随机交配，一对常染色体基因组成的基因型频率就达到平衡状态。如无其他因素影响，以后一代一代随机交配下去，这种平衡状态始终保持不变。③在平衡状态下，基因型频率与基因频率的关系是

D＝户² H＝2户q R＝q²

式中 D与R分别为两个相对基因的纯合子频率；H为杂合子频率；p与q为相应的两个等位基因的频率。

多对基因组成的基因型不是一代随机交配就能达到平衡的，涉及的基因位点愈多，需要的代数也愈多。有连锁的多位点基因型达到平衡的速度更慢，伴性基因也需要若干代才能逐渐达到平衡。

以一对基因A与a为例，设0世代的基因频率为p₀和q₀，基因型频率为D₀、H₀和R₀；一世代的基因频率为p₁和q₁，基因型频率为D₁、H₁和R₁；二世代的基因频率为p₂和q₂，基因型频率为D₂、H₂和R₂；n世代相应为p_n、q_n和D_n、H_n、R_n。

在一个大群体中，任何一个配子带有某一基因的概率就等于该基因在这个群体中的频率。因此0世代的个体所产生的配子，带有A基因的概率为户₀，带有a基因的概率为q₀。在随机交配下，各雌雄配子随机结合，一世代各基因型的频率见表1。

表1 0世代基因频率与一世代基因型频率

哈代—温伯格定律

由此计算一世代的基因频率：

哈代—温伯格定律

同样可以证明：

p₂＝户₀ q₂＝q₀

p_n＝户₀ q_n＝q₀

即一代一代下去，基因频率不变。

无论0世代的基因型频率如何，其基因频率总是户₀和q₀。在随机交配下，一世代的基因型频率就是、2p₀q₀和，基因频率仍为户₀和q₀。因而二世代的基因型频率仍为、2p₀q₀和。由于p₀＝p₁＝p₂…＝p_n，q₀＝q₁＝q₂…＝q_n，因此下标可以取消。从一世代开始，每个世代的基因型频率都是p²、2pq和q²，始终保持不变。

遗传平衡定律用生物界的实例调查也可证明。例如人的MN血型是由一对常染色体上共显性基因L^M于L^N决定的。型和N型个体都是纯合体，MN型是杂合体。这种血型与人的适应性无关，不存在自然选择作用，不同血型的人婚配也是随机的。上海市统计了1788个居民的MN血型，其中M型有397人。MN型有861人，N型有530人。由于MN血型属于共显性遗传，其表型和基因型完全一致，因此根据各种表型的观察数即可计算出各种基因型的比率，进而计算出基因频率（表2）。

表2 MN血型基因频率计算

根据计算出的基因频率，由D＝p²、H＝2pq、R＝q²求出平衡时的各基因型的理论频率，再分别乘上个体总数，可得出各种基因型的理论数。最后将理论数与观察数进行比较，检验它们之间的符合程度（表3）。

表3中计算出X²＝1.77。查自由度为1时，＝3.841，而实际求得X²＝1.77＜＝3.841，说明观察数与理论数相符（p＞0.05），表明上海市民中MN血型的三种基因型频率处于遗传平衡状态。经很多人研究证实，自然界中许多生物群体都处在遗传平衡状态。

表3 MN血型观察数与理论数的比较

平衡定律是群体遗传学的基石，是群体遗传学中的“守恒定律”。它揭示了基因频率与基因型频率的遗传规律。生物不同物种间的遗传差异主要在于基因位点的不同，而同一物种内各群体间的遗传差异则在于各位点基因频率的差异，因此基因频率的平衡对于群体遗传的稳定起着直接的保证作用。但是，这种平衡是有条件的，是相对的。许多因素如选择、突变、迁移、遗传漂变等都能影响和打破这种平衡。育种工作通过引种、选择等手段，可使有益基因的频率不断增加，使有害或不利基因的频率逐渐下降，从而改变群体的遗传结构，以达到提高畜群品质的目的。因此，如不进行育种工作或育种工作无效，畜群的生产水平总停留在某一水平上，在自然选择作用下，还可能下降。另外，基因平衡定律还为在各种情况下计算群体的基因频率提供了方便。