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草原植物分蘖类型

多年生草类新生枝条自地表或地下茎、根茎或根蘖上形成的方式。草原植物枝条的更新及放牧、刈割后枝条的再生主要靠各种分蘖类型相应的营养器官的繁殖完成。牧草的多种分蘖类型是其适应各种不同生态环境的主要方式之一。不同分蘖类型的草原植物具有不同的利用方式和特点。根茎型植物除地上茎外,从地下分蘖节长出与主枝垂直、平行于地面的地下横走茎,称之为根茎。

多年生草类新生枝条自地表或地下茎、根茎或根蘖上形成的方式。草原植物枝条的更新及放牧、刈割后枝条的再生主要靠各种分蘖类型相应的营养器官的繁殖完成。牧草的多种分蘖类型是其适应各种不同生态环境的主要方式之一。不同分蘖类型的草原植物具有不同的利用方式和特点。

根茎型

植物除地上茎外,从地下分蘖节长出与主枝垂直、平行于地面的地下横走茎,称之为根茎。根茎为若干节和节间组成,节上常具小而退化的鳞片状叶,叶腋处的腋芽向上长出垂直枝条,伸出地面后形成绿色的茎和叶,其节向下长出带有大量根毛的不定根。根茎分布于距地表5~10厘米处,在通气良好的土壤中可达20厘米。根茎短者长2~3厘米,长者可达100~150厘米,甚至几十米。节间长度与其直径成反比,根茎愈粗,节间愈短,分枝也少。常常后面部分死亡,先端顶芽继续生长并形成地上枝条。根茎寿命较长,禾本科植物的根茎生活2~3年,马兜铃科的欧细辛达8~12年,百合科的多花黄精达16~18年。根茎型草类具有很强的营养繁殖能力,当根茎部分腐烂或耙地切断后,每一根茎片段便成为一独立的繁殖体。每年从老根茎上长出新的根茎,新根茎上又产生新的地上枝条。根茎往往向周围辐射延伸,纵横交错,在一处形成连片的植被,但地面上为散生单株,不能掩蔽整个地面而形成草皮。根茎也是贮藏营养物质的器官,根茎型牧草返青与再生的营养物质主要来源于根茎贮藏的营养成分。对土壤通气条件敏感,当土壤空气缺乏时,分蘖节便逐年向上移动,以满足对空气的需求,土壤表层水分较少时移至一定深度根茎便死亡,故根茎型牧草在疏松、通气良好的土壤中生长良好。但芦苇等在土壤水分过多、通气不良的地区亦能生长,其叶片、茎和根茎具有气腔,空气从气孔进入,经气腔输送到根茎末端。在以根茎型牧草占优势的草地上放牧,土壤易踏实,结构被破坏,牧草产量降低。为了更好地利用这类草地,放牧时应注意土壤水分不要过多,持续放牧时间或载畜量要适度,一旦发生退化应立即松土改良。天然草地的根茎型草类有羊草、白茅、黄精、野牯草、沙鞭、大拂子茅、大油芒寸草苔和黑穗苔草(图1)。

疏丛型

茎基部为若干缩短了节间的节组成的分蘖节区,节上具分蘖芽。分蘖节位于地表以下1~5厘米处,分蘖芽形成的侧枝与主枝成锐角,侧枝基部的分蘖节可产生次级分蘖枝条,与侧枝成锐角。能产生多级分蘖,各级分蘖枝条都形成各自的根系,地面上形成疏松的株丛。新枝条的形成每年是从边缘部分开始,株丛中部老枝死亡,根也随之死亡,年代较长的株丛中央地上部分常出现大量枯死枝条的残留物。株丛可掩蔽或不完全掩蔽地表,丛与丛之间缺少联系,能形成较好的生草土,但易破碎。分蘖节接近地表,对土壤空气的要求不严,土壤水分暂时过多的情况下能很好生长,在透性粘壤土、腐殖质土壤上生长最好。分蘖节不仅是形成新枝条的部位,也是越冬贮藏养分的器官。以疏丛型草类为主的草地放牧过重,家畜严重践踏丛间,使其下凹,形成很多小草丘,对草原及家畜都有害,载畜量不宜过高,水分过多时不宜放牧。可用耙清除草丛中央积累过多的有机残余,以刺激枝条向中央扩展。以疏丛型草类为主的草地适于刈割或刈牧兼用。很多野生疏丛型草已培育为栽培牧草。此类牧草有猫尾草、鸭茅、多年生黑麦草、披碱草和鹅观草(图2)。

图1 根茎型草类

图2 疏丛型草类

密丛型

茎基部节间缩短的分蘖节位于土壤表面或接近地表。分蘖节上产生的分蘖枝彼此间、并和母枝紧贴,平行向上生长,形成稠密的丘状株丛,株丛枝条数可达几百条。株丛中心接近地面,为最老部分,成年株丛中心部分衰老的同时往往死亡,外围稍升起,留有活的枝条。中心大量有机残体,迫使新生枝条向外扩延,常形成“秃顶”株丛。在通透性不良或完全厌气的土壤中能正常生长发育。分蘖节位于土表,空气充足。枝条紧密,枯死的有机物,紧包于分蘖节周围,保持分蘖节及嫩枝形成所需的湿度,又便于分蘖节处通气,并防御低温影响。密丛型草类能形成致密的生草土,在一地能生长几十年。这类牧草生长缓慢,产量不高,耐牧性强,适于放牧利用。中国北方草原、青藏高寒草原大部分以密丛型草类建群。如:羊茅、克氏针茅戈壁针茅芨芨草、高山蒿草、四川蒿草等(图3)。

图3 密丛型草类

根茎—疏丛型

茎基部的分蘖节位于地表下2~3厘米处,分蘖节上不仅产生向上生长的枝条,形成疏丛型草丛,同时产生地下横走的根茎,根茎节上的腋芽向上形成地上枝条,此类枝条基部分蘖节继续分蘖形成株丛。根茎的先端也可向上生长形成地上枝条,基部分蘖形成株丛。由短根茎将许多疏丛型株丛连在一起,形成稠密的网状根。这类牧草为主的草地草皮富有弹性,放牧时既不易破坏土壤,又不易形成土丘,是理想的放牧地,在疏松而有结构的土壤上发育良好。草原上常见的根茎—疏丛型草有草地早熟禾、细蒿草、小糠草和肥披碱草等(图4)。

图4 根茎—疏丛型草类(草地早熟禾)

根蘖型

具垂直短根,入土深15~100厘米,地面以下5~30厘米处,由垂直短根上生出水平根,上生不定芽,向上萌发生长到达地面形成枝条。水平根可长达4~5米,不定芽在夏秋或春季形成,分布在水平根先端,营养期末不定芽抵达土表而不出土,在地下越冬后翌年春天长出地面形成枝条。覆沙地上,随生长年限的增长,覆沙厚度增加,水平根入土渐深,埋入沙层中的根颈处可产生分蘖,发育成多层水平根。根蘖型草类繁殖力强,被切断的水平根可产生不定芽,形成地上枝条。草原上的甘草、柳穿鱼、苦荬菜、枪刀菜、黄芩和二裂委陵菜等属根蘖型牧草(图5)。

图5 根蘖型草类(枪刀菜)

轴根型

具垂直粗壮的主根,主根上长出许多粗细不一的侧根。入土深度一般从10厘米到200~300厘米或更深。茎基部在土壤表层下1~3厘米处与根融合在一起的加粗膨大部分为根颈,其上有许多更新芽,可发育成新生枝条,并以斜角方向向上生长。枝条上叶腋处具潜在芽,能发育为侧枝,侧枝可继续分枝。刈割和放牧后根颈上的更新芽和留在枝条上的潜在芽都可长出新生枝条,越冬后根颈上新根的萌发使牧草返青。越冬营养物质主要贮藏在直根及根颈中。寿命较长,几年至几十年不等。在通气良好,土层较厚的土壤上发育最好。草原上属此类牧草的有冷蒿、线叶菊蓍状亚菊、歪头菜、盐爪爪、草云香和阿尔泰狗娃花等(图6)。

图6 轴根型草类

匍匐型

由母株根颈、分蘖节或枝条的叶腋处向各个方向生出平匍于地面的匍匐茎。匍匐茎的节向下产生不定根,腋芽向上产生新生枝条或叶簇。老枝条、株丛或匍匐茎逐渐死亡,新枝条、株丛或匍匐茎继续产生新的匍匐茎。匍匐茎死亡后,节上产生的枝条或株丛可形成独立的新个体。繁殖能力强,带节的匍匐茎片段就可以进行营养繁殖。以匍匐茎型牧草为主的草地,能够经受强烈的践踏,适于放牧利用。天然草地的匍匐茎型牧草有鹅绒委陵菜、白三叶、金钱草、狗牙根、结缕草、匍茎剪股颖等(图7)。

图7 匍匐型草类(白三叶)

鳞茎型

土壤中5~10厘米深处,由许多肉质叶包被缩短节间的茎(鳞茎盘),形成球形地下茎。是一种特殊的营养繁殖器官。贮藏养分的肉质叶有多种不同的形态,或生长在绿叶下部或特化为肉质茎生叶。上部叶腋处的腋芽发育为新枝条,肉质叶鞘间的腋芽活动可产生新的小鳞茎。鳞茎盘下部生有许多不定根,主根死亡早,主要靠茎出不定根吸收养分,这种根每年更新。鳞茎植物主要适应于干草原和半荒漠地区气候,尤其在高山草原及山地旱生植物群落中有大量分布。具大量以往死亡的枯叶鞘,保护处于较深土壤中的鳞茎,使更新芽渡过夏季干旱和冬季寒冷时期。生长于天然草地中的此类牧草主要是百合科的葱属、百合属和贝母属。其中以葱属的一些植物建群的草地在东北、内蒙古和青藏高原部分地区有一定的饲用价值,可作为家畜秋季催肥的主要草场(图8)。(韩建国)

图8 鳞茎型草类(野葱)