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土壤碳水化合物

土壤中多羟基碳氢化合物及其缩聚产物和某些衍生物的总称。包括各种单糖、双糖、低聚糖、多糖、氨基糖、糖醇、糖酸和甲基化糖等。19世纪末,土壤学家根据土壤加盐酸共热产生糠醛,证明了土壤中有碳水化合物的存在。1898年

土壤中多羟基碳氢化合物及其缩聚产物和某些衍生物的总称。包括各种单糖、双糖、低聚糖、多糖、氨基糖、糖醇、糖酸和甲基化糖等。

19世纪末,土壤学家根据土壤加盐酸共热产生糠醛,证明了土壤中有碳水化合物的存在。1898年,费莱琼(H.Von Feilitzen)和托伦斯(B.Tollens)首先从泥炭中检测出纤维素。1913年施赖纳(O.Schreiner)和肖里(E.C.Shorey)从土壤中分离出一种多糖的粗制品。1930年瓦克斯曼(S.A.Waksman)和史蒂文斯(K.R.Stevens)用近似分析法将土壤中的碳水化合物分为纤维素、半纤维素和淀粉,测定了它们的含量。

来源

土壤碳水化合物有下列来源:①植物残体及根系分泌物。碳水化合物是植物残体的主要组成分,成熟的植物体中纤维素、半纤维素、果胶等可占植物干重的50%以上。在植物生长期间,根的分泌物也是土壤碳水化合物的一个不可忽视的给源。植物通过根将低聚糖和糖分泌到土壤中。小麦根分泌的有机物量可达其光合总碳量的12%~18%,其中碳水化合物约占34%~42%。②土壤动物残体中所含的多糖,如壳质、糖原、透明质胶等。③土壤微生物体及其代谢产物,包括孢外多糖、胶囊多糖、壳质等。微生物合成的多糖中木糖和阿拉伯糖的含量特别少,而土壤中这两种糖的含量与半乳糖和甘露蜜糖的含量相近。这说明,土壤中阿拉伯糖和木糖等五碳糖主要来源于植物体。氨基糖是微生物细胞壁和昆虫的壳质的主要成分,而在植物组织中所占比例较小,由此可见,土壤中大部分的氨基糖是非植物来源的。

组成

碳水化合物主要以3种状态存在于土壤中:①游离态;②与其他有机组分结合在一起形成的复杂多糖;③与粘土矿物或腐殖质结合在一起。由于碳水化合物很容易被微生物分解利用,因此,游离态的单糖在土壤中含量极微,且随微生物活性的变异而有极大的季节性变化;土壤中碳水化合物绝大部分以多聚体存在。土壤多糖由中性糖、氨基糖和糖醛酸组成。不同土壤水解液中单糖及其衍生物的组成非常相似,其中中性糖以葡萄糖、半乳糖、甘露蜜糖、木糖、阿拉伯糖、核糖、鼠李糖、岩藻糖等为主。六碳糖(葡萄糖、半乳糖、甘露蜜糖)总量通常比五碳糖(木糖、阿拉伯糖、核糖)高2~4倍,而脱氧六糖(鼠李糖、岩藻糖)仅为五碳糖的20%~70%。还鉴定出27种0-甲基糖,其含量极低,大约仅占中性糖总量的3.6%,其中2,3-2-0-甲基阿拉伯糖,2-6-2-0-甲基葡萄糖,2,6-2-0-甲基半乳糖等10种糖在自然界是第一次被发现。已发现的近30种氨基糖中以氨基葡萄糖和氨基半乳糖的数量最多,其他氨基糖,如氨基甘露糖、氨基岩藻糖等含量很少。此外,土壤中糖醛酸只鉴定出葡萄糖醛酸、半乳糖醛酸、甘露糖醛酸等少数几种。土壤碳水化合物的组成决定于两个过程,一是进入土壤中的动植物和微生物体的分解过程,二是微生物利用各种有机物为原料合成多糖的过程。微生物合成的多糖中木糖和阿拉伯糖的含量低;植物体内的碳水化合物中葡萄糖和木糖的相对含量特别高,甘露蜜糖的含量特别低。随着植物残体的分解,葡萄糖和木糖、阿拉伯糖相对含量逐渐降低,甘露蜜糖的相对含量逐步升高。植物残体分解受阻的土壤中,其六碳糖/五碳糖比值要低一些。草本植物的半纤维素含量较高,草原土壤中六碳糖/五碳糖比值要较森林土壤或旱地土壤低。同一剖面不同土层中单糖的相对含量也有明显不同:随着剖面加深,葡萄糖、木糖的相对含量下降,而甘露蜜糖的相对含量增加,木糖/甘露蜜糖比值愈来愈低。土壤母质对单糖组成也有影响,火山灰土壤的六碳糖/五碳糖、甘露蜜糖/木糖和脱氧六碳糖/木糖比值均较相应的非火山灰土壤高。表土中的氨基葡萄糖/氨基半乳糖比值一般在1.2~4.6间,酸性土壤中该比值常较中性和石灰性土壤高。同一剖面中,该比值随剖面深度而降低。

含量和分布

各种土壤中碳水化合物的绝对含量由于土壤类型和测定方法等的不同而差别很大,但其相对含量(占土壤有机质的百分数)变异较小。一般来说,表土中碳水化合物约占土壤有机质总量的5%~25%,在一些富含未分解的植物残体的土壤如沼泽土和森林土壤的未分解凋落物层(L层)和半分解凋落物层(F层)中,碳水化合物的相对含量较高,而在某些灰壤中,碳水化合物的相对含量较低。中性糖是土壤碳水化合物的主体。表土中中性糖的相对含量一般在7%~18%间。中性糖的含量和土壤有机质总量一般具有明显的相关性。在有机质含量高的表层,其绝对含量和相对含量都最高,有机质含量低的底土含量最低。土壤质地也是影响中性糖含量的一个因素。利用状况和有机质含量相近、但质地显著不同的土壤,中性糖的相对含量显著不同,粘壤土较砂壤土中为高。同一土壤不同粒级中,中性糖的相对含量随粒径大小而异,粒径较大的粒级中,其相对含量较高。此外,土壤中植物残体的种类、相对数量和分解程度也是影响中性糖相对含量的一个主要因素。氨基糖约占土壤有机质总量的2%~6%,且随剖面深度的增加而增高。表土中糖醛酸约占土壤有机质的1%~5%。由于一半以上的糖醛酸在水解过程中会遭到破坏或萃取不完全,此数值明显偏低。

测定

通常用酸将土壤碳水化合物水解为单体,然后用不同的方法测定水解液中单体的总量或者各类单体甚至个别单体的含量。水解过程既是碳水化合物降解为单体的过程,也是单体可能遭受破坏的过程,因此,水解条件的不同,将导致水解产物在数量和组成的巨大差异。水解条件的选定,通常是以能否得到最大收率为标准。中性糖常用的水解条件有4种:①0.5摩尔/升H2SO4于100℃下水解8小时;②1.5摩尔/升H2SO4于80℃下回流16小时;③2.5摩尔/升H2SO4回流20分钟,过滤、分成滤液和残渣,残渣再用13摩尔/升H2SO4室温水解16小时后稀释成0.5摩尔/升H2SO4回流16小时;④用12摩尔/升H2SO4室温预处理2小时,再稀释成0.5摩尔/升H2SO4于100℃下水解5小时。土壤糖醛酸常用0.5摩尔/升H2SO4水解提取或以1摩尔/升HF-HCl和0.5摩尔/升NaOH为提取剂。氨基糖需要较强的水解条件,通常用6摩尔/升HCl于100℃水解12小时,可以得到最大收率。水解液中糖的各种单体及其衍生物的含量可用比色法或各种色谱法测定。

作用

土壤碳水化合物对土壤具有下列作用:①在土壤形成中的作用:碳水化合物较易分解,它是微生物的主要能源物质,其转化产物简单有机酸,对铁在土壤剖面中的迁移起着重要作用;碳水化合物本身具有胶散作用,在淋溶土的形成中也可能起着积极的作用。②在土壤性质和植物营养中的作用:碳水化合物可与金属离子以及硼等形成络合物;碳水化合物在土壤团聚体形成的初始阶段起着特别重要的作用,多种微生物合成的多糖均具有团聚土粒的巨大作用;某些碳水化合物如微生物分泌物和粘液可以阻塞土壤孔隙,降低土壤渗透性,从而增加某些砂土的持水性能,但也能加剧渍水土壤的排水不良。碳水化合物还可影响土壤的其它特性,包括阳离子交换量和阴离子保持能力以及生物活性等;氨基糖和含磷碳水化合物如植酸钙镁和核酸等的矿化为植物生长提供了氮和磷;某些糖还可促进种子发芽和根的伸长。