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选种

利用植物中的遗传性变异,通过选择、提纯及比较鉴定等手段而获得新品种的育种方法。选种即“选择育种”的简称。一般视选种为育种途径之一,而与引种、狭义育种等构成广义育种的三条途径。同时,“选择”即“选种”或“选择育种”的别称,又是在各种育种途径中都要经常采用的一种选优的方法和手段。从宏观上讲,选择有自然选择与人工选择之分。实际上,人工选择也多是在自然环境条件下按人们的意志和预定目标去选优去劣的。

利用植物中的遗传性变异,通过选择、提纯及比较鉴定等手段而获得新品种的育种方法。选种即“选择育种”的简称。一般视选种为育种途径之一,而与引种、狭义育种等构成广义育种的三条途径。同时,“选择”即“选种”或“选择育种”的别称,又是在各种育种途径中都要经常采用的一种选优的方法和手段。从宏观上讲,选择有自然选择与人工选择之分。实际上,人工选择也多是在自然环境条件下按人们的意志和预定目标去选优去劣的。选种具有简便易行、经济有效、较易适应当地环境、便于繁殖推广等优点,在中国和世界植物育种工作中自古以来均居于重要地位,也是今后不容忽视的育种方法之一。

简史

人类自远古从事农业活动起,就同时进行了野生植物的引种与选择。无意识的选择只从外观、美味等出发,没有明确目标。后渐发展成有意识的选择,才有了重点目标。可以说,植物栽培的历史,就是人类对各类植物进行选种的历史。

选种是人类应用最早的一种育种方法。在中国,公元前3000年就有周公以唐叔所采作物植株单独种植而获得“嘉禾”之事。随后在汉代《氾胜之书》、后魏《齐民要术》等书中,均有作物、蔬、果等选种的记述。中国是世界上最早引种野生植物进行栽培观赏的国家之一,也是最早实行选种的国家之一。就观赏植物而论,选种的历程大致可分两类:①先以经济性状为主进行选种,至一定阶段再分化出纯观赏的类群。②直接由野生种或原始类型经选种而成为众多的观赏植物品种。前者如莲(Nelumbo nucifera)。自西周初年起,先民即掘野藕作菜食用,再引种栽培为蔬菜,已有两三千年的历史。由莲藕分出观赏莲——荷花,约东晋、隋、唐之际,选出重瓣品种,距今已有1500年或更久。至清代杨钟宝著《瓨荷谱》(1808),记荷花33个品种,其中碗莲品种13个,说明已选育出“小花种”,专供家庭赏玩之用。莲由野生至家生,从主供蔬食到观赏为主,再分化发展成微型的观赏品种,其中起主导作用的措施,乃是实生选种。至于直接由野生种或原始类型通过栽培、选择而产生大量观赏品种的,则凤仙花(Im-patiens balsamina)为一著例。清赵学敏《凤仙谱》中按花色分类,将233个品种分为:大红33个,桃红28个,淡红27个,紫30个,青莲11个,藕合23个,白24个,绿6个,黄6个,杂色23个,五色22个。可见中国对凤仙花通过长期精心的选种,已育成大量丰富多采的优良品种。而开绿、黄或杂色花的良种及具茉莉花香的‘香桃’凤仙等,更是其中佼佼者。此外,在菊、梅、兰、桃、竹类、牡丹、山茶、月季、石榴、紫藤等花木中,许多中国名品也是长期选种的杰出成果。

欧洲对植物进行有意识的选择,约始自16世纪。16世纪20年代,利明(J.H.Leaming)和维尔莫林(L.de Vilmorin)最初采用混合选择用于园艺植物。对观赏植物的选种目标,主要是花大、色艳。在近400年过程中(公元1550~1950),欧洲对风信子(Hyacinthus orientalis)和郁金香(Tulipa gesneriana),选育出‘大眉翠’(cv.Grand Maitre)、‘蓝中之王’(cv.King of the Blues)等四倍体佳品;而‘夏季美’郁金香(cv.Zomer-schoon)这个三倍体良种却历经400多年久盛不衰。至于欧美等国观赏苗圃,则积一二百年的经验,选育了大量观赏树木,尤其是松柏类优良品种,包括不同株高、枝姿、叶色、花色变异等等。

原理

19世纪的达尔文(C.Darwin,1809~1882),在研究栽培植物和家养动物品种的起源与演化过程后,总结出人工选择的创造性作用,提出了自然选择学说,奠定了选择的理论基础。

协调人工选择和自然选择的关系

人工选择是在自然选择基础上进行的。它满足了人们经济与观赏方面的要求,却常不利于植物对自然环境的适应性。故在人工选择时,既要充分利用自然选择所创造的条件(如在大冻之年挑选抗寒的露地菊花等);在拟定选种目标时注意到全面适应性和抗逆性,而勿过分单一地只考虑经济或观赏目标(如大花、重瓣、艳丽花色)。同时,人工选择的产物还需要经受自然选择的检验。只有既符合人们要求、又适应自然生态条件的新类群或新品种,才能在当地露地栽培,推广应用。

人工选择的创造性作用

达尔文说过:“人类用选择的方法,有力量沿着同一方向不断地加强任何一种变异。这种力量是依靠着沿同一方向继续发生的变异性”。这里,他奠定了育种基本方法——选种的理论基础。变异、遗传和选择,构成了选种的三大要素。其中变异是选择的基础,遗传是选择的保证。生物育种以遗传学为其理论基础。人工选择通过人为地挑选适合人类需要的变异,并使之朝着有利于人类的方向发展,从而产生了不同类型的新品种。

在驯化状况下动植物有连续变异的特性

加强培育,为生物出现并积累变异提供了前提。如刘蒙《菊谱》(1104)中云:“凡植物之见取于人者,栽培灌溉,不失其宜,则枝叶花实,无不猥大。至其气之所聚,乃有连理、合颖、双叶(按:乃复瓣)、并蒂之瑞,而况于花有变而为千叶(按:乃重瓣)者乎!日华子曰:‘花大者为甘菊,花小而苦者为野菊。若种园圃肥沃之处,漫同一体,是小可变而为甘也。如是,则单叶(按:乃单瓣)变为千叶,亦有之矣。牡丹、芍药……生于山野,类皆单叶小花。至于园圃肥沃之地,栽锄粪养,皆为千叶。然后大花、千叶,变态百出。”在距今近1000年之前,刘蒙已认识到培育与选择的双重促进下,可产生重瓣大花等变异,从而成为中国名花育种的传统优良方法。这种从长期实践中总结出的原理,要比达尔文的下述发现,即“在驯化状态下,没有一种情况使变异着的有机体停止变异”;“生活条件的变化,在引起变异上具有高度的重要性。……在这一切的变化原因之上的,是选择的积累作用”还要早750年以上。

在培育、选择、杂交这生物育种三大环节中,选择起到了掌握方向、贯彻始终的作用

三大环节中的培育是前提,杂交是动力,而选择则是关键。中国自古就既注重微小变异的积累,又着力于锲而不舍,持之以恒,还把培育、选择、杂交(多为天然异花授粉)三者紧密配合,多方取得了辉煌成就。如明代袁宏道著《张园牡丹记》(公元约1573)中云:“主人自言经营四十余年,……每见人间花实,即采而归。……久而变为异种,有单瓣而楼子者,有始常而终冶丽者。……数十亩如积雪,约十余万本。”这种大规模的实生选种,在牡丹这类天然异花授粉植物上,充分发挥了“三大环节”的综合促进作用,成效是卓著的。后来,美国的伯班克和原苏联的米丘林等,在有计划选择下采取综合措施,也取得了巨大的育种成就(其中包括多种观赏植物)。

方法

选种方法概括分为四种:①实生选种;②优株评选;③芽变选种;④种源选择(多用于林木育种)。

实生选种是以天然授粉实生苗作选择对象的育种方法。又因选择目的和选种对象生活型及授粉特性不同,而分混合选择法和单株选择法。①混合选择法:根据一定标准,从实生苗混杂群体中,按观赏和经济性状挑选出一批符合要求的个体,然后混合清种、繁殖。此法工作量小,简便易行,在种群混杂程度高时收效甚大。但无法根据后代表现,对亲本每个单株进行遗传鉴定。最常用于类型选择及一二年生草花良种繁育,如中国广西1958年‘岑溪软枝’油茶(Camellia oleifera cv.),枝软而垂,花多而繁,结果多,较一般油茶产油高出数倍,是个油用兼观赏的优良新类型。又如‘矮生’非洲菊(Gerbera jamesonii cv.Nana)和‘矮文竹’(As-paragus setaceus cv.Nanus=A.plumosus cv.Naxus),前者植株矮生而开多种色彩花朵,后者矮生,“叶”多而短,均可用混合选择法留种、增殖。混合选择法又分一次的和多次两种,需视具体情况而定。如对天然异花授粉草花百日草鸡冠花等,就要实行多次混合选择。②单株选择法:在农作物、林木、果树、蔬菜之外,还适用于草花、宿根与球根花卉地被植物以及观赏树木等。凡对入选个体进行分别采种,单独繁殖,各自鉴定的选择法;都属单株选择范畴。单株选择又称系谱选择,多用于天然自花授粉草花(如凤仙花和多种牵牛花等)以及常异交草花(如单瓣翠)等。根据选择的次数,又分为一次单株选择和多次单株选择。宿根与球根花卉地被植物观赏树木等多可用营养繁殖来“固定”入选优良单株的优异性状,因此通过一次单株选择即可产生营养系(无性系),应用较多。单株选择能选育性状优异、均匀一致的新品种,但费时久,费工多,且要求条件较高。除以上两种选择法外,还有集团选择法、加权评分比较选择法,等等。

影响选择效果的因素:①应排除或削弱环境条件对基因型的限制与干扰,使表现型与基因型尽可能靠拢。所谓表现型,系指在一定环境下发育表现出来的性状整体而言,其中能遗传给下代的仅为其遗传基础——基因型。②选择群体组成的遗传杂合性及过去的选种基础:凡杂合程度高而过去甚少经过系统选种、育种的材料,则选择成效显著。故天然异花授粉花卉和遗传组成复杂的,如菊花(Dendranthema×grandi-florum),在王象晋的《群芳谱》(1621)中说:将枯花放腴土上,不必埋,时以肥沃之,……其花色多变,……至有变出人所不识名者。由此可见杂交(天然异花授粉)、选择与培育三大环节所产生的促进并加强变异等综合作用。