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植物寄生线虫

以藻类、苔藓和高等植物作为营养来源的一类线虫。约占记载的15000种线虫中的六分之一。多数植物寄生线虫是专性寄生物,少数虫种既有为害高等植物的能力,也能噬食真菌菌丝而正常生长、发育和繁殖。寄生植物的线虫,有人认为是由噬真菌的以及寄生藻类和捕食小动物的线虫演化而来。在距今2.6亿年的墨西哥琥珀内,曾发现1种取食真菌的滑刃线虫化石。演化过程中出现的形态变化,主要是在线虫口腔内出现针刺状口针。

以藻类、苔藓和高等植物作为营养来源的一类线虫。约占记载的15000种线虫中的六分之一。多数植物寄生线虫是专性寄生物,少数虫种既有为害高等植物的能力,也能噬食真菌菌丝而正常生长、发育和繁殖。

寄生植物的线虫,有人认为是由噬真菌的以及寄生藻类和捕食小动物的线虫演化而来。在距今2.6亿年的墨西哥琥珀内,曾发现1种取食真菌的滑刃线虫化石。演化过程中出现的形态变化,主要是在线虫口腔内出现针刺状口针。植物寄生线虫都有口针或类似的功能结构,即口腔口针(stomatostylet)、齿针(odontostylet)或瘤针(onchiostylet)。

在寄生高等植物的垫刃线虫目内,其寄生性的演化途径是从外寄生向半内寄生与内寄生发展,具有高级寄生性的典型代表为定居型内寄生的根结线虫和胞囊线虫

分布和为害

植物寄生线虫广布全球,但各地的虫种不同。寄生线虫与其主要寄主的地理分布大致吻合。如稻干尖线虫分布在全世界稻作区,柑橘根线虫在柑桔种植园普遍发生。相似穿孔线虫和香蕉的分布几乎一致。线虫的地理分布受气候条件和土壤类型的影响。温度对线虫分布的制约最明显。大多数根结线虫适应温热气候,在热带和亚热带普遍发生;而大多数球形胞囊线虫(Globodera)与部分胞囊线虫如甜菜胞囊线虫及胡萝卜胞囊线虫生育适温约在15~20℃,适应冷凉气候,常分布温带以及热带的高海拔地区。部分植物寄生线虫的分布与特定的土壤类型紧密联系。根结线虫一般分布在砂土地区,起绒草茎线虫[Ditylenchus dipsaci(Kühn)Filipjev]适应粘重土壤。

每种栽培植物几乎都能受到线虫为害。如1990年英国J.布里奇等(John Bridge et al.)与美国L.W.邓肯及以色列E.科恩(Larry W.Duncan et Eli Cohn)综述稻作和柑橘的寄生线虫分别为13属、30种和8属、16种。线虫不仅直接侵染植物,诱发多样的根部病变(根结、肿根、短根、根斑和发根)、叶斑、地上部矮缩、畸形甚至全株萎蔫,导致减产,并且可与病菌复合侵染植物和传播植物病毒。许多植物根病如枯萎病、黄萎病和疫霉病都可以是病菌与病原线虫联合侵染的复合病害,线虫并能加重、加快这些根病的发生发展。在小麦蜜穗病[Clavi-bacter tritici(Hu-tchinson)Davis et al.]等少数病害中,线虫则是不可缺少的病原之一。自1958年首次记载线虫传播植物病毒以来,至今已知20多种矛线目线虫(Dorylaimida)可以传播10多种植物病毒

图 典型植物寄生线虫形态

总体形态

典型植物寄生线虫似线条,放大的虫体呈纺锤形或梭形,从中部向两端渐细,大致长0.2~12毫米和宽0.01~0.05毫米不等。少数类群的雌虫膨大成梨形、柠檬形、肾形、珍珠状或其它不规则囊状(图1,2)。线虫无色,不分节。虫体最前端是由唇片组成的唇部或称头部。唇片一般6枚或少于6枚。肛门以后的虫体是尾部。在头部、尾部之间的虫体称为体部。头部与其它部位往往有缢痕相隔。头内有不同角化程度的头架。在头部和尾部分别包括神经系统的侧器(amphids)、乳突(papillae)和尾感器(phasmids)等感觉器官。线虫纵向分为背区、右侧区、左侧区和腹区,两侧对称。线状线虫往往不同程度地向腹面弯曲,弯曲显著的呈弓形、C形或螺旋状等,肛门、阴门和排泄孔都在腹面。线虫的基本结构是由两条相套的体管即外体管或体壁和内体管或消化道组成。内、外体管之间为充满体液的假体腔。在体壁内除消化道外,还有生殖、神经及排泄各生理系统。生殖系统是在线虫由幼虫发育为成虫过程中逐步发展和完善起来的。线虫没有循环系统和呼吸系统。

图2 多数重要植物寄生线虫(雌虫)的形态和相对大小

类群

传统的线虫分类系统将线虫划归为线形动物门或假体腔动物门中的线虫纲,下设2个亚纲,即尾感器线虫亚纲和无尾感器线虫亚纲,再分为10多个目。自20世纪80年代以来,愈来愈多的线虫学家提倡线虫独立成为线虫门,下设尾感器线虫纲和无尾感器线虫纲2纲,包括近20目。至1980年全球记载的线虫约15000种,多数以取食细菌为主,属于自由生活线虫,少数寄生人和动、植物。植物寄生线虫有2600多种,分别属于垫刃线虫(tylenchids)、滑刃线虫(aphelenchids)和矛线线虫(dorylaimids)3大类群。

矛线线虫在植物寄生线虫中占的比例很小,属于矛线线虫目的长针线虫科或毛刺线虫科。绝大多数植物寄生线虫为垫刃线虫和滑刃线虫,它们的分类地位在不同分类系统中有所不同。1980年英国西迪克(M.R.Siddiqi)首先提出,垫刃线虫和滑刃线虫分别属于垫刃线虫目滑刃线虫目,但美国麦捷蒂(A.R.Mag-genti),根据这两类线虫共同起源于取食真菌的双胃线虫(diplogasterids)的分析,主张它们同属于垫刃线虫目,在垫刃目内的滑刃线虫亚目包括所有滑刃线虫。

生活史

植物寄生线虫的个体发育有卵、1~4龄幼虫和成虫各个阶段。从卵发育成1龄幼虫后,每经历1阶段蜕皮1次。通过4次蜕皮,最终发育为成虫。在蜕皮过程中线虫停止活动并中断取食,蜕去体表角质膜与衬托在口腔、口针腔、食道腔、排泄管、阴道、泄殖腔及直肠内壁上的角质膜,换上由下皮分泌形成的新角质膜。在蜕皮同时线虫也更新口针前部的针锥。垫刃线虫(tyle-nchids)和滑刃线虫(aphelenchids)的第1次蜕皮在卵壳内进行,孵化出来的已是2龄幼虫,矛线线虫(dorylaimids)在1龄幼虫孵出后才进行第1次蜕皮。幼虫和成虫的外形相似,但没有生殖管,缺乏第2性特征(交合刺和阴门等)。成虫的生殖系统由幼虫体内的生殖原基细胞团逐步发育形成。植物寄生线虫生活周期的长短主要与虫种相联系,并受环境及寄主植物所制约。在合适条件下,多数植物寄生线虫完成其生活周期历时3~4个星期,少数如长针科线虫需要1年甚至1年以上发生1代。

有些植物寄生线虫通过减少体内水分、增加营养物的贮存以及体形变成卷曲状等生理和形态上的改变,进入休眠或静止状态,在干燥和低温等逆境中继续存活。线虫休眠期的虫态各不相同。如小麦粒线虫是2龄幼虫,起绒草茎线虫和突出针线虫是4龄幼虫,而里氏滑刃线虫(菊叶线虫)则为成虫。

生物学特性

主要包括线虫对其寄主植物的取食,以及它们从栖息场所主动或被动地迁移至寄主体表的传播能力和在逆境中维持存活的越冬、越夏能力。

取食

植物寄生线虫大多取食活的植物组织,兼能利用非活体营养繁殖的虫种罕见。不同的线虫取食部位和取食方式不同。

取食部位

植物寄生线虫常常取食植物的地下部分,特别是根系。矛线目寄生线虫都是植物地下部寄生物。寄生地上部的线虫仅限于部分滑刃线虫和部分垫刃线虫的虫种。前者有多种滑刃属线虫(Aphelenchoides spp.)、喜木伞滑刃线虫即松材线虫和椰子纤细滑刃线虫即红环腐线虫,后者主要是茎线虫属粒线虫属拟粒线虫属的线虫。

取食方式

线虫取食植物有外寄生、内寄生和半内寄生3类方式。①外寄生(ectoparasitic)。滞留在植物表面的线虫用口针抽吸植物体内营养物。大多数植物寄生线虫都是外寄生线虫。其中口针短的如毛刺线虫属拟毛刺线虫属矮化线虫属的线虫常侵染表皮细胞或根毛,在单一细胞上取食时间很短(几分钟至几小时),频繁转移,更换取食点;口针长的如剑线虫属长针线虫属刺线虫属的线虫普遍取食表皮下的皮层细胞,甚至在中柱组织中寄生,取食时间从几分钟至几天不等。个别外寄生线虫如瘟疫坏死线虫在一个点上取食后,不再转移,成为定居型外寄生物。②内寄生(endoparasitic)。侵入植物体内的线虫从植物细胞中获得营养。植物内寄生线虫不多。它们常常通过直接穿刺表皮侵入植物体内,也有少数虫种如草莓滑刃线虫从气孔侵入珠兰叶片和破坏性茎线虫从皮目侵入马铃薯块茎的情况。植物内寄生线虫有多样的取食部位。短体线虫属穿孔线虫属潜根线虫属的线虫等在寄主皮层组织中迁移取食,称为移栖型内寄生(migratory endoparasitic)。根结线虫和胞囊线虫则各有特异的固定取食区。前者的取食区为5~6个围绕线虫头部的多核巨细胞(giant cell),由中柱薄壁细胞演变形成;后者的取食区是1个起源于部分中柱-皮层组织的多核合胞体。③半内寄生(semiendo-parasitic)。介于内、外寄生之间的取食方式。这类线虫仅以其头颈部进入植物体内,由在内的口针获取寄主营养。半穿刺线虫属肾形线虫属雌虫的取食属于典型的半内寄生。

寄生线虫的取食方式并非都是单一的,部分虫种在不同的寄主、寄主的不同受侵部位或受侵阶段表现的取食方式各异。粒线虫在小麦苗期是外寄生方式取食生长锥附近的幼叶组织,在植株花期侵入花器原基,转变为内寄生。草莓芽线虫、菊叶线虫和稻干尖线虫在侵染草莓时,普遍外寄生于植株的叠芽以及幼嫩的分生组织上,如侵染蕨类、菊花和木槿,则内寄生于寄主的叶片。

取食过程

线虫取食植物细胞内营养物依赖其口针和食道。取食过程主要有口针穿刺细胞壁、食道腺分泌含有多样酶系的唾液和用口针摄取细胞内营养物各个阶段。一旦线虫与植物受侵细胞接触,便通过连接口针基部球与头架的伸缩肌不断收缩和伸展,使口针反复出入口孔,穿刺细胞壁,直至胞壁穿孔和口针进入细胞。在摄取细胞内营养物以前,线虫食道腺分泌的唾液经食道腔—针腔注入细胞,对细胞内含物进行体外消化。线虫口针摄取消化了的细胞营养物藉助食道的抽吸作用。

传播

有主动传播和被动传播两类。

主动传播

在生长季节,线虫在有水或水膜的条件下都能主动传播,包括从栖息地迁移至寄主植物表面或从发病点向无病点扩散。但是线虫主动扩散的范围有限。如在土壤中每年迁移的距离不超过1~2米,少数例外,如柑桔穿孔线虫1年可蔓延15米。砂质土壤往往有利于线虫主动迁移。

被动传播

影响被动传播的有人为因素和水、风及昆虫等自然因素。在人为因素中,以带病的、沾附病土的或机械混杂线虫虫瘿的种子、苗木或其它繁殖材料的流动以及线虫污染的农林产品和包装物品的流动最重要。这种人为传播不受自然条件和地理条件的限制,可造成远距离的传播。通过农事操作和污染农机具的人为传播也属常见,不过传播距离有限。在自然传播因素中,线虫随水流传播特别是与灌溉水和来自斜坡上的水传播有密切关系。根结线虫及胞囊线虫的幼虫、短体线虫属针线虫属茎线虫属鞘线虫属、剑线虫属毛刺线虫属的线虫随灌溉水迅速传播。气流传播的线虫不多见,因为多数植物寄生线虫在土壤中习居。在发生尘暴或暴风雨的特定时刻,燕麦胞囊线虫的胞囊和马铃薯金线虫的胞囊可以被风传播相当长的距离。这是澳大利亚南方小麦区广泛发生燕麦胞囊线虫的主要原因。植物寄生线虫的昆虫传播至今仅在松材线虫和红环腐线虫中发现。二者的昆虫介体分别是几种天牛特别是松褐天牛(Monochamus alterna-tus Hope)和油棕象甲(Rhynchophorus palmarum L.)。

越冬(或越夏)

寄生线虫的越冬或越夏方式与其取食部位、寄生方式有一定的联系。

地下部外寄生线虫是最大的植物寄生线虫类群,只能在土壤中越冬或越夏;其中多数虫种可以藉助各种虫态渡过寄主休眠期,各虫态间的存活能力没有明显差别。少数抗逆性特别强的休眠虫态,如一些针线虫[突出针线虫和双花针线虫]的4龄幼虫。

地下部内寄生和半内寄生线虫的越冬或越夏场所多样。不但可以在二年生、多年生的田间病株和罹病块根、块茎、鳞茎、球茎等无性繁殖材料上、也能在病株残体或土壤内越冬或越夏。越冬或越夏的虫态大致划为两类。以短体线虫属穿孔线虫属潜根线虫属为代表的移栖型内寄生类群往往能以各种虫态渡过寄主休眠期;而根结线虫、胞囊线虫和半穿刺线虫等定居型内寄生和半内寄生类型则常常以卵为主要的越冬或越夏形式。这类线虫的卵普遍贮存在卵囊或胞囊中。

地上部寄生线虫的主要休眠场所是病株残体、二至多年生的田间病株或种瘿、叶瘿病变组织。如污染松材线虫的松木及污染稻茎线虫的稻桩、稻草,分别携带菊叶线虫和草莓滑刃线虫的菊花母株和珠兰母株以及小麦、羊草等粒线虫病的虫瘿。也有少数地上部寄生线虫能在寄主种子内、外越冬或越夏。如潜伏在稻种护颖或内、外颖内的干尖线虫和在洋葱种脐附近沾附的起绒草茎线虫。地上部寄生线虫的主要越冬或越夏虫态非常多样:如稻干尖线虫、草莓芽线虫等是各种虫态,起绒草茎线虫、稻茎线虫等为4龄幼虫,而粒线虫和松材线虫则分别是在虫瘿内的休眠2龄幼虫和在发病松材内的分散型3龄幼虫。