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植物病害流行学

的研究多从群体发病观察着手,植物病害的防治以保护植物群体为最终目的。研究过程中首先对个体作症状观察和病原鉴定,研究病害的侵染过程、侵染循环和环境条件的影响,逐步探查到组织、细胞、生理生化机制,甚至到分子水平的分析。经综合分析后,掌握群体水平上总体动态规律,更好地控制植物群体中病害的流行。植物病害流行学是与群体发病规律有关的知识的大成。与植物病理学一样,兼有基础科学和应用科学的双重性质。

研究植物病害群体发病规律、预测方法和防治理论的科学,是植物病理学的一个分支,又称植物流行病学(plant epidemiology,epiphytology)。以侵染性病害为主要研究对象。它通过观察、试验、模拟、定性、定量、分析、综合,掌握环境影响下寄主一病原物群体水平上相互作用形成的时空动态规律,用于植物病害的预测和综合治理。人们关注植物病害的为害,是由于看到群体发病成灾的严重后果。一种病害的研究多从群体发病观察着手,植物病害的防治以保护植物群体为最终目的。研究过程中首先对个体作症状观察和病原鉴定,研究病害的侵染过程、侵染循环和环境条件的影响,逐步探查到组织、细胞、生理生化机制,甚至到分子水平的分析。经综合分析后,掌握群体水平上总体动态规律,更好地控制植物群体中病害的流行。植物病害流行学是与群体发病规律有关的知识的大成。与植物病理学一样,兼有基础科学和应用科学的双重性质。

简史

1926年,英国巴特勒(E.J.Butler)首次提出了病害三角的概念,在理论上指出了植病流行研究这一新领域。1946年,瑞士植物病理学家高又曼(E.Gaümann)在其经典著作《植物侵染性病害原理》(第一版)(Pflanzenliche Infektionslehre)中分析了植物病害流行问题,标志了植物病害流行学的诞生。1960年,美国霍斯福尔和戴蒙德(J.G.Horsfall and A.E.Dimond)合编的《植物病理学》的第三卷《群体中的病害》为植物病害流行学专著,其中南非范德普朗克(J.E.Vanderplank)所写“病害流行的分析”一章使植物病害流行学由定性描述发展到定量分析。1961荷兰扎多克斯(J.C.Zadoks)和中国曾士迈(1962),先后独立地采用了范氏提出的逻辑斯蒂模型对病害流行和小麦条锈病作了数理分析。1963年范氏出版了《植物病害:流行和防治》,该书是植物病理学史的一个重要里程碑,对植物病害流行学,特别是定量流行学的发展,起了重要的启发和促进作用。1969年美国瓦格纳和霍斯福尔(P.E.Waggoner and J.G.Horsfall)发表了世界上第一个植物病害流行模拟模型EPIDEM,番茄早疫病流行电算模型;1973年英国格雷戈里(P.H.Gregory)所著《大气微生物学》对气传病害的流行学研究作出了独特的贡献;1979年扎多克斯和沙因(J.C.Zadoks and R.D.Schein)合作编写了《植物病害流行学和病害管理》(Epidemiology and Plant Dis-ease Management),是世界上第一本植病流行学教材。之后更多的植病流行学专著和论文问世,逐步使植物病害流行学成为植物病理学的一个分支,体系更趋成型,使植物病害概念从病害三角、病害四面体、发展到病害系统,病害防治理论也从战术水平发展到战略战术水平,提高到系统管理的高度。

研究内容

分两大部分:流行规律和防治理论。流行规律的研究是基础,是认识客观规律,根据规律、研究预测方法和控制病害流行的理论。

流行规律

是生态系中植物—病原物相互作用的动态规律,可从纵横两方面进行分析:横向看,病害流行程度决定于寄主群体、病原物群体、环境条件和人为干予四方面因素的相互作用。流行因素分析着重总体上多因素的综合作用,以及特定时空条件下的主导因素。纵向看,病害的群体发展是一个由多层次、多环节组成的连续发展过程,由侵入、潜育、发病、产孢组成侵染过程(即病程,或称侵染环),由侵染过程和传播组成侵染链,由侵染链和休止期(越冬、越夏)组成病害周年循环(或称侵染循环),这些过程和子过程的运行速度和数量由前述病害四面体的相互作用决定,最终表现为各种时空尺度上的病害流行时间动态和空间动态。纵横结合即形成整体的综合的动态规律——流行规律。具体内容主要如下:①植物病害流行的生态观。从生态系角度分析论证植物病害流行是生态平衡被破坏的后果之一。②流行因素分析。寄主、病原物、环境条件和人为干予四方面因素的作用的比较,以及流行主导因素的时空条件性。③病害流行的遗传基础。寄主—病原物相互作用的群体遗传学是流行动态规律的内在基础。④侵染是流行过程的基本环节。侵染循环、侵染链环、侵染过程侵染概率。⑤病害流行的时间动态。流行速度的定量分析,单年流行病害积年流行病害,季节流行动态和逐年流行动态。⑥病害流行的空间动态。传播梯度、传播速度传播距离定量分析,近程传播、中程传播和远程传播。⑦病害流行过程的系统分析和电算模拟。

防治理论

指病害综合治理的理论,即病害流行系统管理理论。流行学不直接进行防治技术的研制(如研制药剂、选育抗病品种等),而是研究指导或服务于防治技术研究方向和防治技术综合运用的理论和方法。病害防治同时也是人类经济活动的一部分,因此,流行学研究还需对防治进行经济分析,考虑生态和社会的后果。流行学研究可以是研制防治方法的先导,又是制定防治策略的理论依据。能指导现有防治技术的正确运用也能为新的防治技术研究指出发展方向。主要内容有:①病害流行的预测。②病害损失估计。③经济阈值或防治指标。④防治效果的动态分析。⑤防治策略。⑥防治决策。⑦综合防治的效益评估。⑧综合防治方案的优化。

植病流行学的内容体系尚在发展中。现将上述研究内容按其层次和对应关系,图解如下页

研究方法

由实验生物学方法(包括传统的植物病理学、生物学和生态学的试验研究和调查研究方法)和系统分析结合而成。

实验生物学方法

流行学研究开始于田间观察,发现问题提出假说,立足于调查和试验。实验生物学方法的核心是通过实地试验经过数据资料的加工分析得出结论;经实践检验,进入更高一轮的认识过程。调查研究和试验研究相比,前者真实性和综合性较强而精确性和分析性则较差,后者精确性和分析性较强而真实性综合性较差。流行学研究中两者结合互补。试验研究中田间试验和人工控制环境条件下的试验(如人工气候箱、人工气候室试验)互相结合。研究技术包括田间试验方法、控制环境条件下或人工气候室试验、以及病害流行的监测技术。它们多由生物学、植物病理学的一般试验研究技术移植改进而成。如流行学田间试验方法、人工控制条件下试验技术、病害调查取样技术、病情测量方法、小气候电子监测技术、孢子捕捉技术、以及病原物生理小种鉴定、病原物群体毒性分析和抗药性检测、传毒介体带毒率测定等特殊技术等。但要力求把上述专业技术与一般通用方法,如电算技术、数据处理、统计分析、图象处理和数学模拟等结合运用于流行规律和防治理论的研究。

系统分析

病害流行是个复杂的动态系统,且时空尺度很大,其中某个单因素或少数几个因素在一定阶段或环节中的作用可以用实地试验得出较准确的结论,但囊括全部主要因素、长达数月数年、大面积的实地试验却不可能作到。需采用实验生物学和系统分析相结合的研究方法。系统分析,或系统方法不能代替实验生物学方法,后者的功能的加强和延伸,在思维方法上则处于更高一层,系统方法把所研究的事物看作是一个系统,进行分析与综合、定性与定量、将整个系统分解为若干子系统和组分、将全过程分解为若干子过程和环节,通过实验进行定性定量研究,然后组装成整个系统和全过程。现代植物病害流行学强调这种整体方法。病害流行被视为系统,病害防治可视为系统管理。为了认识这个系统,要对系统进行系统分析,研究其结构和功能,明确其输入和输出(如初始菌量、品种抗病性杀菌剂等为输入,病情、产量为输出),其外部为环境,内部(系统本身)可分解成逐层子系统以及组分,查明各组分间相互关系进行定性和定量;然后,再综合成整体系统,至此,系统的认识便基本或初步完成。为了管理这个系统,需调节环境、控制输入,或改造系统的内部结构,使输出符合人的需要。多种单项研究,例如温度或湿度对孢子萌发侵入速率和数量的影响、品种抗病性对侵染的定性定量的影响等,通过实验得出数据,用作组装上述系统的必要零件。因此,流行学研究需要对流行系统中各组分用实验生物学方法进行单项研究,需进行“总体—分析—综合”的综合研究,其步骤大体为:实况观察、系统监测,抓准问题、室内试验和田间试验、数据资料分析加工、综合定论或组建系统模型,再经可靠性检验,付诸应用。因此,实地试验可提供系统或其组分在多维状态空间中的几个点的确切位置,而系统分析和系统模拟则可推衍出系统在状态空间中的动态全貌。

与有关学科的关系

植病流行学形成初期,许多概念、术语和研究方法都是从医学的流行病学中移植过来的,比如英语epidemic(流行)一词即来自医学。但医学流行病学主要靠大量流行事例的调查和统计来完成,不能在人群中进行对比试验,而植病流行学则除事例调查外,还有试验流行学可行。植物病害流行受气象因素影响甚大,因此流行学研究不可缺少气象学知识。许多植物病害是昆虫传播的,而且病虫害间常有相互作用;再者,昆虫生态学与植病流行学虽对象不同而研究方法相似,两者需结合又可互相借鉴。植病流行是生态平衡被破坏的后果之一,以寄主—病原物群体遗传结构为内在基础,因而植病流行学研究与生态学、遗传学、和群体遗传学研究交叉又互为促进。在农田生态系中,病害大流行往往是农事活动失当所致,流行的控制需从改进农业措施着手,因此,植物育种学、栽培学、土壤学、肥料学等学科是植病流行学研究不可缺的。没有育种学知识无法作抗病性分析,不懂栽培就不能深入掌握流行规律和因地制宜地设计防治,忽略土壤肥料对病害的影响就不能全面理解病害流行规律。流行学定量研究面对许多变量,病害流行因素和流行程度具有不确定性和模糊性,需要生物数学为工具。进行前述“研究方法”中的系统分析和电算模拟时,离不开系统科学和电算技术。近年随着分子植物病理学发展,微观深入研究和流行学宏观研究间也有相互对应和联系,分子水平的变化和改造可导致宏观动态的某种后果,宏观规律应有其相应的分子水平上的机制为基础,分子生物学手段如分子标记等也可用于流行学研究,特别是病原物致病性变异和进化的研究。

植物病害流行学体系示意图

应用及前景

20世纪60年代以前,植病流行学主要应用在进行预测预报、指导药剂防治。近年来应用领域扩大,为病害防治的战术、策略、乃至战略规划服务。在战术上,除以预测预报、防治指标等指导科学合理的药剂防治外,还能指导抗病育种和抗病品种的合理布局,和指导栽培防治和生物防治的研究和应用。研究趋势表明,生物防治的防治效果和其它生态后果的研究需要流行学的理论和方法,因为实质是病原物和生防生物两者互作的复杂的流行学和生态学。在防治策略的制定上,病害的流行学类型、流行结构、和流行因素分析是重要的理论基础(见植物病害防治策略)。此外,流行学中正在发展的地理植物病理学大区流行流行区系、病害超长期预测等研究,为宏观战略研究和长期防治规划服务。在植物生长过程中,对病害监测、预测预报、防治决策等工作环节因情况制宜、灵活运用,起重要的指导作用。因此,植病流行学的主要应用前景将服务于植保系统工程