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形态抗病因素

寄主植物在植株形态、器官形态和表面结构等方面与抗病有关的特征。这些特征主要在病原物侵入阶段起作用,有时对病原物侵染后的扩展也起作用。植株形态影响株间的通风透光和土壤的透气性而使病害发生轻重程度不同。株高高秆品种,特别是禾本科作物水稻、小麦、玉米等易倒伏,从而加重纹枯病和菌核病等的发生。矮秆不易倒伏的品种感病要轻。

寄主植物在植株形态、器官形态和表面结构等方面与抗病有关的特征。这些特征主要在病原物侵入阶段起作用,有时对病原物侵染后的扩展也起作用。

植株形态

影响株间的通风透光和土壤的透气性而使病害发生轻重程度不同。

株高

高秆品种,特别是禾本科作物水稻、小麦、玉米等易倒伏,从而加重纹枯病和菌核病等的发生。矮秆不易倒伏的品种感病要轻。

株型

植株分枝稀疏,枝、叶开张度小,有利于株间通气透光,不利于病菌孢子降落和水滴滞留以及田间小气候保持高湿度,因而在一定程度上起到保护植物免受侵染的作用。如疏枝马铃薯品种比密枝品种更少感染晚疫病(Phytophthora infestans),丛生型菜豆比蔓生型更少感染炭疽病(Colletofrichum linde-muthianum)。

器官形态

花器、气孔和皮孔的形态与病害发生有关。

花器形态

对从花器侵染的病害的抗病性有密切关系。裸黑粉菌的初次侵染是花器,许多属于直生型(erectus)的大麦品种是闭花授粉的,种子常在花器露出叶鞘前即已形成,所以极少感染散黑穗病。

气孔形态

气孔是许多植物病原细菌和真菌的重要侵入通道。瑞士高又曼(Ernest Albert Gaumann)认为气孔开口的大小只对细菌病害的感病性起作用,但更多的人认为气孔的构造对真菌病害的发生也有影响。

分布

叶片上、下表皮都有气孔,每平方毫米约50~500个,但下表皮气孔更多。美国罗夫斯(F.M.Rolfs)用桃穿孔病菌接种桃树叶片的上、下表皮,结果只在下表皮接种的发病,上表皮由于缺乏气孔,接种后很少形成病斑。核果核盘菌菌丝既能穿透寄主植物角质层,又能通过气孔侵入。当寄主植物角质层厚而坚固时,病菌只有通过气孔侵入内部组织,这时气孔的数量与大小就与植物的抗、感病性密切相关。在亚麻抗锈病因子中,气孔数量和开关特性对抗病性也有作用。

结构

保卫细胞外壁具有彼此互相接近的角质突起结构,使气孔下室呈狭缝状。叶表面水膜由于张力作用跨越气孔开口,使病原细菌不能随连续水膜进入气孔。中国柑桔的气孔因此对溃疡病菌的侵入不利。葡萄柚的气孔缺乏上述角质突起结构,含有病原细菌的水滴很容易被吸入气孔下室内而发病。有些桃树品种对穿孔病的抗病性也是因为气孔开口缝隙小,不利于气孔下室和邻近的细胞间充水(图1)。

图1 中国柑橘和葡萄柚气孔结构

开关特征

一般而言气孔开口直径约2×24(微米)大于细菌个体约0.5~0.7×1.0~1.5(微米)。用脱落酸处理甜玉米使气孔关闭,接种金狗尾草叶斑假单胞菌后发病叶面积为20%,说明并不能完全阻止病菌侵入。

皮孔形态

皮孔顶层1~2排细胞严重木栓化后形成的封闭层对病原细菌的侵入有防御作用。正常情况下,韧皮部的分化过程和封闭层的破裂过程是平衡的。但湿度过高时隔离层破裂速度大于下层补充细胞的木栓化速度从而形成假伤口(图2)。在潮湿的土壤中,软腐病细菌可以从假伤口侵入而使下层组织细胞发生浸离。

图2 皮孔的结构及木栓化隔离层

表面结构

植物表皮细胞以外,与抗病性有关的表面结构有角质层以及其上不规则沉积的蜡质和表皮毛。

角质层和蜡质

这一层次结构的抗病作用主要在于表面不易湿润而接受病原物侵染的机会少;其厚度与抗病性也有关系,对灰霉病(Botrytis cinerea)抗病的番茄品种叶片表面就覆盖着较厚的角质层。抗锈的小蘖品种表皮细胞连同角质层的厚度达1.75微米,而感病品种只有0.82微米。因为有些植物病原真菌产生角质降解酶,所以角质层对这些真菌并不构成阻止侵染的障碍。另外,有些植物的角质层中含有抑制性物质,如烟草叶片角质层中的孢子萌芽抑制素能抑制黄莨菪霜霉菌烟草专化型孢子囊萌发。

茸毛

由于使叶片不易被水湿润和毛中含有抑制性物质而抗病。但是茸毛受伤后遗留的微伤口也是病菌侵入的门户。