登录| 注册    
收藏  点赞 

侵入

病原物从接触寄主经相互识别到建立寄生关系的过程。病原物不论是外寄生的还是内寄生,都必须以适当的方式接触到寄主的接受位点,并以特定的方式侵入寄主体内与寄主建立寄生关系。病原物侵入寄主所需时间通常很短,如病原真菌从孢子萌芽到侵入一般在几个小时内完成,而病毒,侵入过程则几乎在瞬间完成的。有些病原物主动侵入寄主,如许多真菌、细菌、线虫和寄生性种子植物依靠自身的生长和活动侵入寄主。

病原物从接触寄主经相互识别到建立寄生关系的过程。病原物不论是外寄生的还是内寄生,都必须以适当的方式接触到寄主的接受位点,并以特定的方式侵入寄主体内与寄主建立寄生关系。病原物侵入寄主所需时间通常很短,如病原真菌从孢子萌芽到侵入一般在几个小时内完成,而病毒,侵入过程则几乎在瞬间完成的。有些病原物主动侵入寄主,如许多真菌、细菌、线虫和寄生性种子植物依靠自身的生长和活动侵入寄主。有的产生专门侵入机构如附着胞、吸盘等。病毒和类菌原体只能借助介体或通过摩擦,嫁接等方式被动的侵入寄主。

侵入方式和途径

病原物侵入途径有直接穿透或通过自然孔口、伤口和介体等多种。多数植物病原真菌、线虫多从伤口、自然孔口或表皮直接穿透侵入寄主;植物病原细菌只能从自然孔口和伤口侵入;寄生性种子植物既可直接侵入,也可伤口侵入;而植物病毒类菌原体则主要从微小伤口侵入。

直接穿透侵入

有的病原物如真菌、寄生性种子植物和外寄生线虫等都能直接穿透植物表层组织进入植物体内。真菌直接侵入寄主的过程有:真菌孢子在适宜环境条件下萌发产生芽管,芽管顶端与植物角质层接触后膨大形成附着胞,附着孢下方产生较细的侵入丝直接穿透角质层和细胞壁,侵入丝进入寄主细胞后再变粗,恢复到原来的菌丝直径。真菌直接侵入的机制包括①侵入丝前端有较强的机械穿透力。②侵入丝(芽管)顶端分泌的毒素使寄主细胞失去保卫功能。③侵入丝分泌的胞外酶对寄主角质层和细胞壁的分解作用,以及两者的协同作用。一些真菌的菌丝或根状菌索也可以直接穿透进入寄主,如一些引起木材腐烂的担子菌。植物寄生线虫是以口针直接穿透寄主取食,寄生性种子植物依赖种子萌发形成的吸盘产生吸根侵入寄主体内。

自然孔口侵入

植物表面的气孔、水孔、皮孔、蜜腺等,都是病原物侵入植物体的通道。多数真菌和细菌都是从植物的自然孔口侵入,尤以气孔侵入最为常见。①气孔侵入。如小麦锈菌夏孢子萌发的芽管遇到气孔后顶端形成附着胞,附着胞下方长出侵入丝进入气孔,在气孔下腔膨大形成泡囊,再从孢囊上长出侵染丝侵入寄主细胞(见图)。一些细菌可以在有水膜的条件下通过菌体的游动从气孔进入寄主体内,如水稻条斑病菌。侵染叶和芽的滑刃线虫,可以直接从气孔进入叶片内。②水孔侵入。如水稻白叶枯病菌,通过植物叶缘的吐水组织——水孔进入排水腺,再进入导管侵害寄主。③皮孔侵入。一些真菌和细菌通过未被木栓组织封闭的皮孔侵入。如软腐病菌、马铃薯粉痂菌以及引起枝条溃疡的病原物。④蜜腺侵入。如梨火疫病菌由昆虫传带到花器的柱头和蜜腺上,菌体繁殖后,从柱头或蜜腺孔侵入。

小麦条锈菌的侵入机构

伤口侵入

机械损伤、虫伤、冻伤、日灼伤或因农事操作、嫁接等造成的伤口都可成为病原物侵入的有效途径。病原物从伤口侵入大致有二种类型:①寄生能力较强的真菌只是以伤口作为侵入的通道,无需从伤口补充营养。②寄生能力较弱的病原物必需利用伤口的养分,进行繁殖,然后侵害。棉田土壤中的根腐线虫对棉根的为害,造成虫伤为枯萎病菌的侵入打开了通道。病毒、类菌原体、类细菌等常依赖介体昆虫在取食时或摩擦接种造成轻微伤口作为侵入途径。只有进入活的细胞才能与寄主建立寄生关系。有些病毒通过嫁接传染,这类病原物没有主动侵入的能力,完全依赖传播介体或机械创伤才能侵入。伤口的新鲜度直接影响病原物侵入的成功率。新鲜的伤口,对病毒和细菌的侵入十分有利。陈旧的伤口,病菌难以侵入,如水稻叶片上新造成(5分钟以内)的伤口,最适合稻白叶枯病菌的侵入,成功率可达100%,一小时以上的伤口,侵入率在20%以下。

影响侵入因素

病原物能否成功地侵入寄主,一方面与病原菌自身的特性(如接种体的活力、数量、寄主植物的敏感状态、感病期、感病器官)有关,同时受到环境因素,主要是湿度、温度、光照等因素的影响。在流行学上,一般用“侵染概率”表示侵染的成功率,用侵入概率表示成功的入侵率。

湿度

湿度高低和维持时间长短是影响病原物侵入的主要因素,多数病原物要求高湿条件才能侵入成功,而高湿度维持时间长短直接影响侵入率。如植物表面水膜(滴)保持的时间短,只有少量萌发快速的真菌孢子得以侵入,例如,小麦杆锈病菌夏孢子侵入寄主最快只需2~3小时的高湿度;保湿时间延长,侵入率增加。保湿时间的长短,直接影响侵染率的高低。台风暴雨,常导致细菌病害的暴发流行。

温度

主要影响病原物侵入速度。如温度不仅影响真菌孢子的萌发速率,而且影响芽管的生长和侵入速率。大多数病原物休眠机构或接种体萌发的最适温度与侵入寄主的最适温度是一致的。在最适温度范围内,病原物侵入时间最短,超过这一范围侵入时间延长,超过病原菌侵入所需最高或最低温度,病原物就不能侵入。例如小麦条锈菌侵入的最适温度为9—13℃,最高为22℃,最低为1.4℃,而小麦杆锈菌的最适侵染温度为18~22℃,最高为31℃,最低为3℃,表明病原菌种类不同,侵入所要求的温度有很大差异。

寄主植物

病原物能否侵入成功,与寄主植物自身的特性密切相关,如寄主的表皮结构,气孔数目及开闭的功能,伤口愈合的能力和速度,以及寄主与病原物相互作用所诱发的生理生化过程等,都影响病原物的侵入。寄主植物或诱发植物根部或叶部常有分泌物释放,这些分泌物大多具有刺激病原物萌发,生长、繁殖的功效,少数则具有抑制和毒害微生物生长繁殖的功能。

病原物的特性

不同种类病原物侵入寄主植物所需时间和数量不同,病原物对寄主的亲和程度,病原物接种体的活力和成熟度以及接种体的数量等都直接影响侵入。病原物成功侵入寄主所需的接种体数量即“侵染剂量”(infection dosage)有较大差异。有些真菌,如小麦锈菌、单个夏孢子接种就能发病。而许多病原物则需要较大数量的接种体群体才能完成侵入,如小麦赤霉菌,要求每毫升孢子悬浮液中至少含有1万个孢子才能保证侵入发病;而植物病原细菌一般需用每毫升含104~105个细菌的悬浮液接种才能发病;烟草花叶病毒则需要有104~105个病毒粒子接种,才能在心叶烟上产生一个局部枯斑。