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自由空间

植物组织中可使外界溶液自由扩散穿透而不经过活细胞膜的那部分空间。在此空间中离子的进出没有选择性,当外部溶液浓度改变时还可逆向扩散。它们是由细胞间隙、细胞壁微纤丝间隙和壁、膜之间的空隙所组成。这些自由空间在植物体内相互贯连形成质外体(apoplasm),成为植物体内依赖物理化学势吸收、运转离子的通道。

植物组织中可使外界溶液自由扩散穿透而不经过活细胞膜的那部分空间。在此空间中离子的进出没有选择性,当外部溶液浓度改变时还可逆向扩散。它们是由细胞间隙、细胞壁微纤丝间隙和壁、膜之间的空隙所组成。这些自由空间在植物体内相互贯连形成质外体(apoplasm),成为植物体内依赖物理化学势吸收、运转离子的通道。即离子的运转不受呼吸作用和温度的影响,吸收量与时间不呈直线关系,短时间内内外溶液的离子浓度可达到平衡的非代谢性离子吸收途径(图)。

离子吸收的模式图

自由空间可以区分为水分自由空间(WFS)和道南自由空间(DFS)。前者是指水溶性离子可以自由进出的那部分空间。后者则是由于细胞壁中果胶的羧基解离而带有非扩散的负电荷,以及原生质膜上存在的负电荷位点,能够吸持交换性阳离子。因此,外界溶液通过扩散作用进入自由空间的阴、阳离子是不等量的,通常受道南平衡原则的支配,阳离子大于阴离子。然而,水分自由空间和道南自由空间两部分并没有明确的界限,它们只取决于空间的位置和与非扩散阴离子距离上的差别,从而可以用Gouy-Chapman双电场理论解释两种自由空间中离子的亲和性。由于自由空间在物理、化学性质和几何结构上的很复杂,尚有许多不清楚的问题有待研究。

自由空间约占根总体积的10%左右,并且,依据植物种类、品种和年龄不同而有差异。不同测定方法得到的结果差异也很大。实用上通常以表观自由空间(apparent free space,缩写为AFS)表示。

AFS=V/C(ml/g,鲜根)

式中 V为吸收量;C为外界溶液的浓度。

测定方法是将1克鲜根浸入20毫升20微摩尔/毫升的K2SO4溶液中。当根内外溶液浓度达到平衡后,取出根系,吸干表面溶液,再将根浸入根水比为1∶20的4℃蒸馏水中,置于冰箱内浸提2小时,取出根系,过滤,测定释出的K2SO4浓度,计算AFS值。此外,也可以用CaCl2溶液代替K2SO4。一定时间后,用Mg-SO4溶液浸提,测定交换出的Ca2+,以计算AFS值。这些方法计算的AFS值通常偏高,因为吸附在根表的溶质和部分细胞内的离子可能参入。

自由空间作为水分和养分进入植物组织的通道,对离子吸收有着重要的意义。有些研究已注意到根自由空间中难溶性金属元素的吸收利用。如沉淀于其中的Fe3+、Zn2+、Cu2+可与一定条件下根内特定分泌物—麦根酸等进行络合溶解。由于自由空间中养分与细胞质膜近距离的供给关系。因此,阐明自由空间中养分的状态及其可给性,在植物营养上占有重要地位。