植物中的有益元素硒、镍、钒的来源、吸收与生理作用。

至今还没有证明硒（Se）为高等植物所必需，仅列为有益元素。已证实有的植物缺乏硒或硒含量很少时生长不良。硒对人与动物以及某些细胞是必需的，但体内含硒量（用干重计）过多（＞5微克/克）与不足（＜0.12微克/克）都会引起硒营养失调而得疾病。90年代对土壤—植物—动物系统中硒的研究越来越引起科学工作者的关注。

硒的过剩与不足

早在20世纪30年代已证实，家畜的“碱毒病”、“盲跚病”是由于高硒中毒引起的。随后又明确家畜的“白肌病”是低硒所致。人的一些地方病如克山病、大骨节病都可能与缺硒有关。有报道，适量硒对防治癌症有作用。对于动物，食用植物含硒量为0.1毫克/千克为安全，含硒量为0.01毫克/千克或更低就可能缺硒。在世界范围内的低硒地区广泛采用饲料添加剂或牧草地施用含硒肥料等措施，保证家畜饲料中含硒量（0.05～0.1毫克/千克）以防治因缺硒引起的疾病。

植物硒含量

生长在正常土壤上的植物，含硒量一般都很低，为0.01～0.6毫克/千克，很少超过1毫克/千克。不同条件下生长的植物中硒含量变化很大，其变幅可在1～200毫克/千克之间，甚至每千克干重高达数千毫克硒。主要影响植物的含硒量的因素有土壤类型、母质、土壤pH值与Eh值、气候条件以及植物种类与生长发育阶段等。在碱性土壤上生长的植物含硒量高于酸性土壤上的植物；在干旱地区生长的植物高于湿润地区生长的植物。植物可分为硒累积型与非累积型。累积型以黄芪属植物为主，少数菊科和十字花科也能富集硒。非累积型为一般的禾本科植物。在相同的土壤上生长时，硒累积型植物如黄芪等含硒可高达4000毫克/千克，但并无副作用；而非累积型植物如向日葵只含硒约2毫克/千克时，就能抑制生长。一般含硫高的植物含硒亦高，植物种子和谷粒中含硒往往高于茎秆中的含硒量。低等植物中蘑菇含硒量很高，为高等植物的10～1000倍。

土壤含硒量

土壤正常含硒量，以干土含量计，一般在0.1～2.0毫克/千克，平均为0.3毫克/千克。自然土壤含硒量的变异很大，与成土母质有密切关系。成土过程中淋洗损失硒也相当多。低硒土壤含硒仅0.01毫克/千克，主要是花岗岩、古老的沉积物形成的变质岩，多种火山岩和砂岩发育的土壤；高硒土壤含硒可达30～324毫克/千克。产生高硒中毒的土壤母质多为以页岩为主的沉积岩，主要是白垩纪的页岩发育的石灰性土壤。

土壤硒形态与硒可给性

土壤中硒存在的形态有：元素硒（Se）、硒化物（Se^2-）、亚硒酸盐（Se^4＋）、硒酸盐（Se^6＋）与有机硒化合物。前两者为植物无效性硒。土壤中元素硒含量很少，硒化物大部为不溶性并多存在于半干旱地区含有硫化物矿物的土壤中。在通气条件下硒化物被缓慢氧化成的硒酸盐（SeO₄ ^2-）与亚硒酸盐（SeO₃ ^2-）皆为易溶性盐类，碱性条件有利于硒酸盐的形成。大多数土壤中亚硒酸盐是植物的主要硒源，但在酸性土壤中被氧化铁强烈吸附使有效性受到影响。可溶性有机态硒亦是植物的有效形态；有机态硒经微生物分解形成气态的烷基，硒化合物具有难闻气味，在碱性条件下其挥发性更强。土壤中硒的可给性与土壤pH值有关。硒毒土壤主要是碱性土壤。酸性到中性反应的土壤中硒的溶解度最低，出现土壤缺硒现象。施用磷酸盐可促进土壤中硒的生物有效性，而硫酸盐则有抑制效应，但同时使土壤硒的淋洗加重。

硒与硫的颉颃关系

硒与硫在周期表中同属第六族，有相似的原子半径与化学性质。因此，植物对硒的吸收、同化过程与体内的含硒化合物与硫亦有类似之处（见植物硫营养）。这是硫对硒的吸收有竞争性抑制作用以及植物体内硒、硫之间存在颉颃作用的重要原因。植物根系能吸收SeO₄ ^2-与SeO₃ ^2-，SO₄ ^2-与SeO₄ ^2-对细胞质膜上的载体有竞争。被吸收的SeO₄ ^2-可沿木质部向地上部输送；SeO₃ ^2-一般是在根部转化成SeO₄ ^2-，再向上迁移。SeO₄ ^2-进一步被还原成含硒化合物如硒代半胱氨酸、硒代胱氨酸、硒代蛋氨酸、胱硒醚等。植物高硒中毒主要是硒影响含有硫氢基的酶系统的功能，即干扰了体内的硫代谢。在许多生物中硒引起的抑制作用能被含硫化合物抵消。研究结果发现，SeO₄ ^2-还原形成硒代半胱氨酸后，在硒积累型植物体中产生的是硒—甲基—硒代半胱氨酸、胱硒醚等可溶性含硒氨基酸。属于不参与蛋白质合成的氨基酸。而硒非积累型植物体中则产生硒代甲基半胱氨酸、硒代同型半胱氨酸等能结合入蛋白质的氨基酸，这可能就是硒积累型植物耐高硒最重要的机制之一。

镍（Ni）属周期表中第八族元素，与铁、钴同族。近年已提出镍是动物的营养元素，但尚未证明高等植物生长发育必需有镍。仅发现微量镍对植物生长有一定的促进作用或在特定的氮素代谢状况下要有镍参与。由于镍能抑制一系列酶的活性，过量时对人与动物有毒害，故人们多将镍看作是一种环境污染物。

镍的有益生理作用

镍是脲酶的金属组分。这种酶由六个亚单位组成，每个亚单位中有两个镍原子。该酶将脲分解为氨与二氧化碳。对以尿素形式作为唯一供给氮源的植物或以酰脲在体内氮素代谢中起重要作用的植物（如一些豆科植物）。它们的生长要有一定的镍存在，施镍能促进生长。一些细菌与蓝藻生长也需有镍。镍能提高硝酸还原酶的活性，促进大麦淀粉酶的活性。镍与钴的原子量很相近，在化学、地球化学及生物化学性质上两者有密切的联系。

植物对镍的富集

植物较易从土壤中吸收镍。当植物组织中镍未达一定浓度时，吸镍量与土壤有效镍量往往呈正相关。土壤pH值升高、有机质量增加都会降低植物对镍的吸收。植物体内镍浓度一般不高，小于10毫克/千克干重。不同的植物种类对镍的富集与抗高镍能力大小较为悬殊，莛荠（Alyssum bactolonii）对镍的富集能力最强，其叶片灰分中含10%NiO，种子灰分中含9.24%的NiO；还有紫草科、十字花科、豆科、丁香等都具有强的富集镍与耐高镍能力，被称为镍富集植物。这些植物往往也能富集钴。植物体内有相当数量的镍是与有机酸络合。与有机阴离子的络合，可能是植物抗高镍毒害的机理之一。植物高镍中毒时的失绿症状可能与诱发缺铁、缺锌有关。单子叶植物如水稻、麦类中毒时还出现叶脉间失绿，严重的叶片坏死；也可使地上与地下部的生长均受阻变形，直至整株死亡。离子态镍对植物的毒性大于螯合态。

环境中镍的来源

地壳中镍的平均丰度约为80毫克/千克。火成岩中镍含量远高于酸性岩，超基性岩含镍最高，如蛇纹石中镍可达2000毫克/千克。土壤镍的自然本底值平均为40毫克/千克，不同母质发育的土壤含镍量相差很大，世界范围的平均值变化幅度一般可由1～100毫克/千克左右。盐基性火成岩与粘性土沉积岩发育的土壤含镍量为50～100毫克/千克；酸性火成岩、砂岩、石灰岩发育的土壤则小于50毫克/千克。受采矿、冶炼、合金制造等工业与大量石油与煤的燃烧所排放的含镍微尘的污染，土壤含镍量明显高于原有的背景值。

钒（V）属周期表上第五族b组元素。至今并未证实钒为高等植物生长发育所必需。低等植物如蓝绿藻、曲霉等的生长需要有钒，钒能促进其光合作用。低浓度的钒对微生物、动物、高等植物的生长有促进作用，钒能刺激固氮菌的生长与固氮作用。故可将钒列为植物的有益元素。一般对植物材料含钒量的关注，一方面是由于动物营养需钒，另一方面因石油燃烧向大气排放大量的钒。80年代的水培试验表明，钒与镉一样，是对高等植物毒性大的痕量元素之一。

钒的有益生理作用

自20世纪40年代起的研究表明，钒能促进固氮菌的生长与固氮作用。其效果相当于钼的50%～80%。在所有的蓝绿藻类的固氮过程中钒能取代钼起催化作用。在固氮酶中钒也是结合到酶的蛋白质组分中的元素。有报道在水培条件下豌豆、芦笋、莴苣、玉米与亚麻都需要钒。有些苔藓植物与真菌对钒有强的富集能力。高等植物根易从土壤中吸收可溶性钒，在有些植物体内大量累积。高等植物体内钒浓度的变异很大，这与环境的污染与分析上的难度有关。示踪研究表明，大麦根被动吸收钒，并受pH值的影响，对在酸性条件下形成的VO₂ ^2＋离子的吸收比中、碱性溶液中的VO₃ ^-与HVO₄ ^2-快得多。钒在植物体内移动性很差。没有报道过高等植物缺钒的事实。在田间条件下也未出现过高等植物的高钒中毒现象，人工诱导的中毒症状为失绿与矮化。

土壤中钒

钒在自然界分布很广。地壳中钒的丰度为110毫克/千克，主要集中在镁铁质岩石与页岩中。土壤中钒的平均含量约为100毫克/千克。钒易于取代铁、钛、铝进入矿物晶格，也能为氧化铁吸附与腐殖酸络合。许多土壤中氧钒阳离子（VO₂ ^2＋）可能是钒存在的重要形态，与腐殖酸络合而保持活性；阴离子形式存在的钒为VO₄ ^3-与VO₃ ^-也属活性态，且对土壤中的微生物、动物及植物有较强的毒性。