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植物生长调节剂

广泛,它们对农林作物、园艺作物产量的提高及品质的改善,产生了良好影响。近年来,以生长调节剂的应用为中心发展起来的农作物化学控制,已成为提高农业生产的重要技术资源。中国植物生长调节剂的应用研究始于30年代末,用于插枝生根和无籽果实诱导。1949年以后,已可制造IBA、NAA、2,4-滴等,在防止番茄落花、大白菜脱帮、棉花落蕾落铃以及化学除草等方面做了大量试验。

人工合成的具有天然植物激素活性的物质。有的是模拟激素的分子结构而合成的,有的是合成后经活性筛选而得到的。

简史

自从文特(F.W.Went,1928)发现植物体内的生长素活性以后,柯格尔(F.Kögl)和哈根—史密特(A.J.Haagen-Smit,1934)、西曼(K.V.Thimann,1935)分别从人尿和根霉菌的培养基中提取出(IAA)。不久,人工合成了吲哚丁酸(IBA)和(NAA)这些有高度生理活性的物质,它们被首先应用于柑桔插枝生根。30年代末40年代初,这类生长调节剂相继用于延迟芽休眠、诱导无籽果实、控制脱落、诱导菠萝开花等。第二次世界大战期间,从大量的苯酚类化合物中筛选出2,4-滴,它有比吲哚化合物和萘酚化合物高得多的生理活性,在高浓度下可以杀死田间双子叶杂草而不伤害禾谷类作物。由此,开始了在田间大规模应用化学除草剂的新局面。近40年来,生长调节剂的品种不断增多,应用范围日益广泛,它们对农林作物、园艺作物产量的提高及品质的改善,产生了良好影响。近年来,以生长调节剂的应用为中心发展起来的农作物化学控制,已成为提高农业生产的重要技术资源。

中国植物生长调节剂的应用研究始于30年代末,用于插枝生根和无籽果实诱导。1949年以后,已可制造IBA、NAA、2,4-滴等,在防止番茄落花、大白菜脱帮、棉花落蕾落铃以及化学除草等方面做了大量试验。50年代末60年代初,中国自己制造的在促进生长、防止脱落、促进发芽及防止小麦倒伏方面,进行了较大规模的田间试验。近20年来,中国不断引进一些新的生长调节剂并开发国内新的产品,取得显著成效。

分类

植物生长调节剂种类繁多,其结构、生理效应和用途各异。

按化学结构分类,可分为:①吲哚类化合物(吲哚乙酸、吲哚丁酸);②萘类化合物(萘乙酸、萘乙酸甲酯);③苯氧乙酸类(2,4-滴、2,4,5-涕、PCPA);④腺苷衍生物(激动素、6-苄基腺嘌呤);⑤萜烯及萜类化合物(赤霉素);⑥芴-9-羧酸衍生物(整形素);⑦季胺盐(矮壮素、Amo-1618、吗啉);⑧盐(调节啶、Pix、助壮素)取代脲类(二苯脲、4PU-30);⑩内酯(油菜素内酯、香豆素);⑪脱落酸类(脱落酸、菜豆酸);⑫肼类衍生物(马来酰肼、B9、β-羟基乙肼);⑬类(phosphon D);⑭酚类(根皮苷、肉桂酸);⑮乙烯及乙烯释放剂(乙烯利);⑯烷酯类(C8~C12脂肪酸、C8~C10脂肪族醇);⑰三唑类(多效唑,烯效唑);⑱嘧啶类(嘧啶醇)。

按作用方式可分为以下8类:

①生长素类。如吲哚乙酸、吲哚丁酸、对氯苯氧乙酸(PCPA)、2-甲-4-氯苯氧乙酸(MCPA)、2,4-4-二氯苯氧乙酸(2,4-滴)、2,4,5-三氯苯氧乙酸(2,4,5-涕)、萘乙酸(NAA)等。它们促进细胞分裂、伸长和分化,延迟器官脱落,形成无籽果实。②赤霉·素类。如赤霉酸(GA3)、GA4+7,它们主要促进细胞伸长,促进开花,打破休眠等。③细胞分裂素类。如6-苄基氨基嘌呤(6-BA)、6-呋喃氨基嘌呤(激动素)、玉米素(ZT)、异戊烯基腺嘌呤(iPA)、二苯脲(DPU)等,主要促进细胞分裂,保持地上部绿色、延缓衰老。④乙烯释放剂。如2-氯乙基膦酸(乙烯利)等,主要抑制细胞伸长生长,引起横向生长,促进果实成熟衰老,促进器官脱落。⑤生长素传导抑制剂。如氯芴醇(整形素)、2,3,5-三碘苯甲酸(TIBA)等,能抑制顶端优势,促进侧枝侧芽生长。⑥生长延缓剂。如矮壮素(CCC)、二甲基琥珀酸酰胺(B9,比久)、N,N-二甲基哌啶氯化物(调节啶、助壮素、Pix)、(PP333)、Uniconazole、嘧啶醇(Ancymidol)、Tetcyclacis、BAS-111等,主要抑制茎的亚顶端分生组织活动,延缓生长。⑦生长抑制剂。如马来酰肼(青鲜素MH)、草甘膦、增甘膦、脂肪酸等,可破坏顶端分生组织的活动、抑制顶芽生长,它们与生长延缓不同,在施用后一定时间,植物又可恢复顶端生长。⑧油菜素内酯(BR)。70年代初在油菜花粉中发现的生理活性物质,现已人工合成。近来,研究了它在多种作物上的应用效果,包括小麦、大麦、水稻、马铃薯、莴苣、菜豆、葡萄等。证明它能促进作物生长,增加营养体收获量,提高坐果率,促进果实长大,增加粒重等。BR在应用中的特点是,在逆境条件下(如低温、除草剂、病菌侵入、盐害),能提高作物的抗逆性。其应用的浓度极低,一般10-5~10-1毫克/升显示活性。由于合成成本偏高,目前,田间应用还较少。

应用

植物生长调节剂的应用范围可分矮化防倒、促进生长发育、细胞分裂、乙烯释放、生长素传导抑制、生长延缓、生长抑制等方面。

矮化防倒改造株型

禾谷类作物的倒伏往往是营养体的过分生长所造成。60年代初,发现CCC能使小麦、黑麦节间缩短,茎秆粗壮,叶片变小,直立型,造成很好的田间通风透光条件,因此降低了倒伏的危险,增加了产量。调节啶是70年代推出的棉花生长调节剂,它使棉花节间紧凑,叶片变小,防止徒长,塑造合理株型和群体结构,改善棉铃生育条件,成铃数增加,铃重增加,产量提高。多效唑属于三唑类化合物,它对水稻的矮化特别有效。在中国南方用于二季稻培育壮秧,北方用于防止小麦倒伏,还可用于果树、草地的矮化生长,盆栽菊花、一品红的矮化等。在高压线下和电话线下的行道树,需经常修剪,增加人力物力的消耗,用多效唑可以减少修剪次数,节约劳力。此外,也可用于草坪的美化修剪。与其相似的衍生物有Uniconazole(S-3307)等。B9用于果树,防止新梢生长,促进花芽分化和坐果,防止落果,增加果色;还可用于盆栽花卉矮化,增加观赏价值。高浓度的青鲜素、脂肪酸等可破坏顶芽生长,但不影响侧芽发生,这对维持花卉、绿蓠和树木的造型很重要。脂肪酸和C8~C10脂肪醇可做花卉摘心剂。

控制休眠与萌发

收获的马铃薯块茎、洋葱和大蒜的鳞茎在贮存期间萌发,造成损失。为防止萌发可用萘乙酸甲酯(MENA)、MH等在贮藏时期处理,也可以在未采收前,将生长调节剂喷在田间作物的叶面上,可以减低萌发率,延长贮存期。但MENA以在贮存期中应用为好,而MH则在采前田间处理,效果更好。用NAA钠盐、MENA、MH防止根菜类如:胡萝卜、萝卜、芜菁、甜菜贮藏期间的萌发也有效。有些休眠期长的马铃薯在二季栽培时,需采用生长调节剂解除休眠,促进萌发。用得最广泛、效果最好的是赤霉素,0.5~1毫克/升GA就很有效。

插枝生根

使切条发生不定根的生长调节剂,对不易扦插生根的木本植物繁殖特别重要。早期利用IAA、IBA、NAA等,其中以IBA最好。生长素类促进插条生根的木本植物,包括落叶果树,桃、山核桃、梨、葡萄、苹果等。此外,对松柏科植物、白杨、泡桐、落叶观赏灌木等也有效。低浓度2,4-滴可促进茶树插条发根。近来,用PP333处理苹果插条,使生根容易。脱落酸、黄腐酸等可能通过减少叶片水分蒸发而促进生根。插条生根的难易程度与植物的基因型,插条的生理年龄以及环境条件(温度、湿度、光照)都有密切关系。

防止器官脱落

中国自50年代,已开始应用2,4-滴防止番茄的落花,增加早期产量,至今仍在许多地区使用。近年来,使用对氯苯氧乙酸(PCPA,防落素)与2,4-滴同样有效,而且对嫩叶及幼芽不会产生药害。用2,4-滴或PCPA不但可防止落花,还可获得无籽果实。这两种药剂还可用来防止茄子、辣椒的落花现象。防止苹果采前落果最早是用NAA,效果很好。但处理后的果实不耐贮藏,用B9代替NAA效果更好。棉花的蕾铃脱落亦是生产中的问题。中国从50年代就研究了2,4-滴、NAA防止棉花蕾铃脱落的效果。这些生长调节剂虽有效,但由于效果不稳定而难于推广。用GA点滴当天开放的棉花花朵,有明显的防止脱落保铃作用,但此方法太费劳力,亦不实用。60年代用CCC防止棉花徒长,以达到增蕾保铃目的,在许多地区使用收效很好。80年代以来在棉花上应用调节啶或助壮素,对棉花稳健生长,塑造合理株型和减少早期蕾铃脱落,增加皮棉产量有显著效果,已在中国南北方主要棉区相当大的面积上推广应用。棉花化学控制已成为棉花高产稳产栽培中的一项必要措施。

使作物叶片脱落的生长调节剂称为脱叶剂。最早脱叶剂用于棉花的机械采收。此外,大豆、马铃薯、甜菜等作物上也可应用。脱叶剂处理可提高机械收获效率和收获作物的商品质量。其作用是诱导植物释放乙烯,分离叶柄与茎连接处的细胞(离层),使叶子落下。常用的脱叶剂有:①无机化合物。氯酸镁、氯酸钙、氯酸纳等,用药量很大生长调节剂。如脱叶磷、脱叶亚磷、乙烯利、催熟磷等化学除草剂。如茅草枯等。脱叶剂的应用要选择合适的施药时间,如对棉花,一般宜在棉桃吐絮达50~60%时施用。中国目前情况下,农产品收获的机械化程度不高,脱叶剂的应用很少,但应对其研究引起重视。

控制抽薹开花

一些需低温春化的二年生蔬菜作物,如芥菜、甘蓝、芹菜、菠菜、萝卜等,用GA点滴在生长点上,促使在越冬前抽薹开花。对一些需长日照才能开花的作物,如白菜、莴苣、萝卜、芥菜等,GA可使其在短日照下抽薹开花。40年代在夏威夷用萘乙酸促进菠萝开花,因为它诱导乙烯产生,乙烯是菠萝开花的促进剂。70年代中我国广东、广西用乙烯利,得到更好效果。菠萝开花整齐一致,有利于罐头厂加工。

许多松柏科植物很难开花,扦插枝条又不易生根,繁殖困难。GA3能诱导某些柏科和杉科的幼年苗木早熟开花。赤霉素GA4/7混合剂(即GA4+GA7),则对松科某些种的开花有效。GA还可以延迟某些果树的花期,使之避免晚霜的危害,如:梨、杏、李、柑桔类等。

坐果和果实发育

果实的发育受多种激素的调节。果实发育早期,生长素、赤霉素和细胞分裂素的含量迅速增加,此时果实体积增大。在果实生长后期,则这几种激素水平下降,而ABA和乙烯的含量迅速上升。果实发育中的激素主要是由种子供给的。促进坐果常使用的生长调节剂是生长素和赤霉素。它们可以代替果实中的种子,供给果实生长所需的内源激素,所以,在适时使用这类生长调节剂,就可刺激子房膨大,形成无籽果实,如番茄、黄瓜等。赤霉素可促进新疆无核白葡萄生长,增加果粒大小,增加产量,已经大面积应用多年,但其缺点是含糖量有所降低,果皮较厚。BA及GA用于甜橙,增高坐果率。无核脐橙用GA处理,提高着果率,增加产量;用于有核的品种,GA可减少种子的数目;用两种或两种以上的生长调节剂处理果实,可以改变果实形状和大小;“金冠”苹果正常为扁圆形,用GA4+GA7+BA处理,果实大小增加,果形变长。

果树疏花疏果

为了解决果树隔年结果现象,使果树稳产高产,常用疏花疏果的措施来解决。过去用手工进行这项作业,很费劳力,采用化学药剂进行疏花疏果,可节约劳力并得到更好的效果。常用的疏花疏果剂有二硝基甲酚(DNOC)、萘乙酸、萘乙酰胺(NAAm)、甲萘威、等。其中二硝基酚和甲萘威,不属于生长调节剂。化学疏花疏果的作用原理,是药剂杀害雌蕊柱头或雄蕊花粉,使授粉和受精受到障碍。使用效果与施用时间有很大关系。二硝基酚用于苹果和桃疏花,以选择近盛花期为好,这样可使已授粉或受精的花保留下来。NAA或NAAm对苹果疏花的施用时期比较灵活,坐果后喷洒也有效,但花后2~3周使用,会妨碍果实发育。NAAm对盛花期的雪花梨使用,可以疏花25%,增加产量。乙烯利从苹果开花到小果期都有疏花疏果效果。此外,果树品种、树势生长等因素对疏花疏果效果也有影响。

促进成熟

果实自然成熟过程中,要产生“成熟激素”—乙烯,调节果实的呼吸代谢,使果实的色泽、香味、甜度发生变化,果肉变软,而后成熟。乙烯利渗入到植物体内,促进乙烯释放,引起一系列成熟的代谢变化。用乙烯利催熟的果实有番茄、辣椒、香蕉、柿子、桃、梨、苹果、西瓜、菠萝、柑桔等。乙烯利催熟棉铃,有很好效果。在北方可使霜前花增加产量,棉麦两熟区或南方油菜、棉花两熟区,乙烯利催熟棉花,促进早收早播,合理安排茬口。增甘膦是甘蔗催熟剂,催熟甘蔗,增加含糖量很有效。

化学杀雄

其作用是依据花的雌雄性器官顺序发育的原理,在一定阶段使用化学药剂,破坏雄蕊的花粉,而不影响雌蕊发育,从而得到雄性不育花粉,使自花授粉植物实现异花授粉,获得杂交种子。常用杀雄剂有:2,3-二氯异丙酸(门多克)、甲砷酸盐、2,4-滴丁酸。FW-450用于棉花,MH用于茄子、辣椒、番茄、小麦、葡萄等,乙烯利用于小麦,GA3用于莴苣、向日葵、洋葱。此外还有TIBA、DPX-3778也可做为杀雄剂。

除上述之外,还可用于农产品贮存保鲜、调节性别分化、抗逆境等方面。