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子囊菌亚门

为单细胞菌体,有时这些单细胞菌体互相连接成一串细胞很像菌丝,称假菌丝体,还有些子囊菌在一定条件下呈单细胞菌体,而在另一条件下则形成菌丝体,称两型现象。无性繁殖方式因种类不同而异。单细胞的酵母菌和少数其他子囊菌可以裂殖或芽殖方式增殖。具菌丝体的大多数子囊菌,一般以分生孢子梗上的产孢细胞,通过不同的芽殖型方式形成各种各样分生孢子,或以菌丝型方式形成节孢子等。

有性繁殖产生子囊孢子的真菌,约有2720属。

酵母状真菌外,都由分枝的菌丝构成。菌丝有隔膜,隔膜上有小孔道,可使相邻细胞内的细胞物质相互沟通。每一节菌丝细胞通常只含有一个单倍体核。但也有双核、多核或二倍体核。细胞壁成分主要是几丁质,此外还含有氨基酸蛋白质、甘露糖和葡萄糖等化合物,不含纤维素。菌丝常交织形成疏丝组织或拟薄壁组织。构成各种结构,如子囊果的包被、菌核、子座等。除丝状菌体外,如酵母菌为单细胞菌体,有时这些单细胞菌体互相连接成一串细胞很像菌丝,称假菌丝体,还有些子囊菌在一定条件下呈单细胞菌体,而在另一条件下则形成菌丝体,称两型现象。

无性繁殖方式因种类不同而异。单细胞的酵母菌和少数其他子囊菌可以裂殖或芽殖方式增殖。具菌丝体的大多数子囊菌,一般以分生孢子梗上的产孢细胞,通过不同的芽殖型方式形成各种各样分生孢子,或以菌丝型方式形成节孢子等。

分生孢子梗可以分枝或不分枝、散生或丛生,孢子梗相互聚合在一起组成孢梗束或分生孢子座,分生孢子梗可生于基物表面或聚生在分生孢子盘上,或分生孢子器内。分生孢子单生于分生抱子梗顶端、侧面,或串珠式地形成;单胞、双胞或多胞;圆形、卵形、棍棒形、圆柱形、线形、镰刀形、腊肠形、旋卷形或星形;无色或有色、深或浅。分生孢子萌发产生芽管,很少形成次生的分生孢子。

有性繁殖产生子囊和子囊孢子,其配合方式有四种:①配子囊配合:主要发生在酵母菌,两个单细胞菌体相当于配子囊,质配后立即发生核配,没有双核阶段,而后发展成一个子囊;②精孢配合。小的单核性孢子依靠风、雨水或昆虫携带到受精丝上,进入产囊体进行配合;③体细胞配合。在两根菌丝或两个孢子的芽管之间进行配合;④配子囊接触配合。这是典型子囊菌的配合方式,雌配子囊称产囊体,由多核细胞构成,顶端伸出一根受精丝;雄的称雄器,较小,通常圆柱形。雄器内原生质和核通过受精丝进入产囊体进行质配,产囊体受精后生出一根或多根产囊丝,一般分枝有隔膜,每个细胞内含双核,产囊丝顶端细胞伸长、弯曲成钩状,称产囊丝钩,内中双核同时分裂为4个核,随之形成两个横隔膜,构成3个细胞,顶部和基部细胞单核,中间的称亚顶细胞,又称子囊母细胞双核,进行核配成二倍体核,然后进行减数分裂形成4个单倍体子核,再进行一次有丝分裂产生8个单倍体核。这时子囊母细胞膨大、伸长成为子囊,通过细胞游离形成方式产生8个子囊孢子(见图)。

子囊孢子形状各种各样,呈圆形、椭圆形、丝状等;有单细胞、双细胞和多细胞;表面光滑或有纹饰;无色或有色。子囊通常含8个孢子,每个孢子细胞内含一个单倍体核,也有再次或多次分裂,产生8个以上或少于8个的孢子。

子囊形状有很大差异,从圆形、椭圆形到圆筒形,有柄或无柄。子囊根据囊壁性质可分为原囊壁、单囊壁和双囊壁三类。子囊通常包在一个由菌丝组成的包被内,形成一定形状的子实体称子囊果。子囊果球形、无孔口称闭囊壳;子囊着生在一个盘状开口子囊果内,排成一层称子实层,常有不孕菌丝称侧丝与子囊伴生,这种盘状子囊果称子囊盘,子囊果瓶状、有孔口,称子囊壳;子囊单个,成束或平行地着生于子囊座内,着生子囊的腔称子囊腔,可有一个到多个,有些含单腔的子囊座顶端有溶化的假孔口,很像子囊壳故称假囊壳。子囊果单生或丛生,生在基物表面或埋生在基物内,或先埋生后突破基物表层而外露成半埋生。

子囊的形成过程

子囊菌目前尚无完善的、一致公认的分类系统,传统分类是根据子囊果的有无、类型和子囊的特点进行分纲,《真菌辞典》第七版(1983年)中不再分纲,直接分37个目,其中包括16个目的地衣真菌,这些目的全部或部分是组成地衣的真菌,几乎有一半已知的子囊菌是地衣共生菌。

子囊菌分布十分广泛,海生真菌过去较少研究,陆生子囊菌基物繁多,但不同菌对基物和栖息场所有不同的选择,有些菌甚至要求非常严格,如散囊菌目(Eurotiales)的栉霉(Ctenomyces serratus)只生在禽类的羽毛上;盘菌目(Pezizales)的火丝菌(Pyro-nema confluens)发生在火烧过的土壤上;块菌科(Tu-beraceae)的真菌全部生于地下,形成大形子实体,是珍贵的美味食用菌;动物粪便上的盘菌绝大多数属粪盘菌科(Ascobolaceae);虫囊菌目(Laboulbeniales)的真菌都是节肢动物的外寄生菌。在人类经济生活中子囊菌也占有重要地位,如紫红曲(Monascus purpu-reus)用于制造黄酒和红豆腐乳;黑曲霉(Aspergillus niger)用于生产柠檬酸和酶制剂;羊肚菌科(Morchel-laceae)的代表羊肚菌是世界上著名的美味食用菌。但马鞍菌科(Helvellaceae)的鹿花菌(Gyromira escu-lenta)俗名假羊肚菌,却是一种使人致命的毒菌;麦角菌目(Clavicipitales)中的麦角菌(Claviceps pur-purea)在麦类谷粒上形成麦角,人误食污染有麦角的面粉会发生麦角中毒。虫草属(Cordyceps)的真菌寄生在鳞翅目昆虫的蛹上,形成了有名的中国药物即冬虫夏草。子囊菌中有些为严重的植物病原菌,如白粉菌目(Erysiphales)和小煤炱菌科(Meliolaceae)的真菌都是专性寄生菌;外囊菌目(Taphrinales)的寄生性也很强,但它们能在人工培养基上生长,其他多数子囊菌为不同程度的兼性寄生菌。其中大家熟知的一些病菌有畸形外囊菌(Taphrina deformans)引起桃缩叶病;榆长喙壳菌(Ophiostoma ulmi)引起荷兰榆病,寄生内座壳菌(Endothia parasitica)严重为害美洲板栗。粉被炭团菌(Hypoxylon pruinosum)在北美曾引起一种毁灭性的杨树溃疡病等。