登录| 注册    
收藏  点赞 

周围神经系

联络中枢神经系与身体各部分的所有神经及其神经节。在脊椎动物包括从脊髓和脑发出的脊神经和脑神经。神经主要由神经纤维构成,神经节是神经元的胞体集中处。神经纤维依据功能分为传入(即感觉)和传出(即运动)两大类。由于所传导的信息的性质和分布不同,又可再分为下列7种:①一般体传入。分布于躯体皮肤的各种外感受器,和横纹肌、腱及韧带的本体感受器;②一般体传出。支配躯体的横纹肌;③一般脏传入。

联络中枢神经系与身体各部分的所有神经及其神经节。在脊椎动物包括从脊髓和脑发出的脊神经和脑神经。神经主要由神经纤维构成,神经节是神经元的胞体集中处。神经纤维依据功能分为传入(即感觉)和传出(即运动)两大类。由于所传导的信息的性质和分布不同,又可再分为下列7种:①一般体传入。分布于躯体皮肤的各种外感受器,和横纹肌、腱及韧带的本体感受器;②一般体传出。支配躯体的横纹肌;③一般脏传入。分布于内脏的感受器;④一般脏传出。支配平滑肌、心肌和腺体,包括皮肤的竖毛肌和皮肤腺;⑤特殊体传入。分布于某些特殊的感受器,即鼻的嗅器、眼的视网膜、内耳的耳蜗和前庭及鱼类的侧线器官;⑥特殊脏传入。分布于味器;⑦特殊脏传出。支配由鳃弓演生成的横纹肌。其中一般脏传入和一般脏传出的神经纤维、神经节及其中枢部分,构成所谓自主神经系(见自主神经系)。三种特殊神经纤维则见于某些脑神经。

图1 脊神经背根和腹根成分模式图

脊神经

成对由脊髓两侧发出,每体节一对,因数目随动物种类而有不同,少的如蛙只有10对,多的如蛇达500对以上。在羊膜类,每一脊神经以背根和腹根与脊髓连接,每一根由若干根丝组成。背根为感觉性,含有一般体传入和脏传入纤维;在根丝集合处有脊神经节,主要为假单极感觉神经元的胞体所在。腹根为运动性,含有一般体传出和脏传出纤维;神经纤维由脊髓灰质内的运动神经元发出。两根汇合后,构成混合性的脊神经(图1)。

文昌鱼脊神经的背、腹根交错从脊髓发出,不合并,因此又称为背侧和腹侧神经。背根在正对两肌节之间分出,沿肌间隔分布至皮肤和内脏,为混合性,含有一般体传入、脏传入和脏传出三种纤维。脏传出纤维的胞体位于脊髓内。体传入和脏传入纤维的胞体或位于脊髓内,或分散于神经内,均为双极神经元,不聚集形成脊神经节。腹根特殊,由肌节的肌纤维构成,脊髓与运动神经元的突起形成运动终板。在圆口类,七鳃鳗的脊神经背根与文昌鱼相似,含有三种神经纤维,感觉神经元大多仍为双极性,但胞体已集中在背根上形成神经节。腹根除含有体传出纤维外,并有一些脏传出纤维;盲鳗的背腹二根开始汇合,但不甚紧密。至圆口类以上,背腹二根经常汇聚集合。背根在许多硬骨鱼类仍含有许多脏传出纤维,而软骨鱼和四足动物只含传入纤维。软骨鱼类的背根感觉神经元为双极神经元,硬骨鱼类有双极、假单极和中间型神经元,两栖类主要为假单极神经元,羊膜类则几乎全为假单极神经元。腹根含有体传出和所有的脏传出纤维。至此,传入和传出两种纤维,分别集中构成背根和腹根。背腹二根集合为脊神经干后,又分为三支:背支分布于躯体的轴上部结构;较粗的腹支分布于轴下部包括附肢的结构;第三支为脏支,又称交通支,分布于内脏。这三支都含有传入和传出纤维。腹支在相当于附肢处形成神经丛,至四足动物成为复杂的臂丛和腰荐丛。

脑神经

有13对,前2对连接于大脑,其余均由脑干发出。它们是根据在哺乳类的前后顺序和功能而排列并命名的,即端神经(0)、嗅神经(Ⅰ)、视神经(Ⅱ)、动眼神经(Ⅲ)、滑车神经(Ⅳ)、三叉神经(Ⅴ)、外展神经(Ⅵ)、面神经(Ⅶ)、位听神经(Ⅷ)、舌咽神经(Ⅸ)、迷走神经(Ⅹ)、副神经(Ⅺ)和舌下神经(Ⅻ)。端神经发现较晚,其他脑神经业已排定,所以列为O对。脑神经可分三类。第一类相当于七鳃鳗脊神经的背根,含有三种神经纤维,仅少数神经无脏传出纤维。它们与鳃弓和鳃裂相联系,因此又称为鳃神经类,包括O、Ⅴ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ及Ⅺ。第二类相当于腹根,包括Ⅲ、Ⅳ、Ⅵ及Ⅻ,为体运动神经类,分布于头部和枕部肌节演生的横纹肌。第三类包括Ⅰ、Ⅱ和Ⅷ,分布于脊椎动物头部的а、眼和耳及侧线器官,含有特殊体传入纤维,属于特殊感觉神经类。此外,有些脑神经中含有特殊脏传入和特殊脏传出纤维。含传入纤维的脑神经,一般具有脑神经节。但本体感觉传入纤维的胞体有的不在神经节,而位于脑神经核内(图2)。

图2 哺乳动物(猫)的脑神经分布(左侧下颌骨向下翻开,颧弓锯断)

端神经(0)

见于除圆口类、鸟类和有些哺乳类(包括人)以外的所有脊椎动物,以板鳃类最发达。起始于鼻腔上皮和犁鼻器,至副嗅球。仅含有一般体传入纤维,具有一或数个小神经节。

为特殊体传入神经。但因嗅与消化功能有关,有时也列为特殊脏传入神经。由鼻腔嗅上皮至嗅球和脑,由嗅细胞的轴突直接构成,所以无神经节。见于所有脊椎动物,其大小与嗅觉发达程度相一致。有的动物嗅神经较长;大多数脊椎动物的较短而分为许多小支。圆口类的嗅囊是单个的,但嗅神经仍是一对。在具有犁鼻器的一些两栖类、爬行类和哺乳类,嗅神经分出一支犁鼻神经分布于该器。因犁鼻器又与口腔相通,可能对口腔内的食物有嗅觉作用;哺乳类还可能与性行为有关。

为特殊体传入神经。由眼球至脑,为视网膜神经节细胞的轴突构成,根据个体发生相当于脑的一个传导束。一对视神经在脑腹侧形成视交叉,延续为视束到对侧脑。在视交叉处,两侧的视神经纤维或全部交叉,如真骨鱼类、鸟类和其他一些脊椎动物;或部分交叉,如哺乳类约有一半纤维。后者可能与动物的双眼协调活动有关。

动眼(Ⅲ)、滑车(Ⅳ)和外展(Ⅵ)神经

均为一般体传出神经。支配由三对耳前肌节发育而成的所有眼球外肌,包括2块斜肌和4块直肌,有的动物尚有眼球退缩肌和上睑提肌。此外,还有一般脏传出纤维加入于动眼神经,支配眼球内虹膜和睫状体的平滑肌。

V1

含一般体传入纤维。经眶的深部而分布于吻部皮肤。在低等脊椎动物,如一些原始硬骨鱼类,常由脑单独分出,并具有独自的神经节。在大多数脊椎动物,则与三叉神经紧密联系。哺乳动物因无浅眼神经,简称为眼神经。它原是分布于前鳃裂的一支鳃神经,在进化中鳃裂因上下颌的发育和口的扩大而消失;神经中原含有的脏神经纤维也随之丧失。

V2、V3

在有独立深眼神经的脊椎动物中称为固有三叉神经,分为两支,即上颌神经和下颌神经;在其他脊椎动物因与深眼神经合并,则分为三支。此神经在深眼神经之后,也是一个前鳃裂的鳃神经,但在鳃裂退化后,则成为有颌类脊椎动物口和颌的主要神经。其两支含有分布于头部和口腔的一般体传入纤维;下颌神经还含有特殊脏传出纤维,支配由颌弓演生成的上、下颌横纹肌。三叉神经的神经节称半月神经节或加氏神经节。

是与水孔裂和舌弓相联系的脑神经。除一般体传入纤维已退化或消失外,含有下列神经纤维:一般和特殊脏传入纤维,分布于口腔和味蕾;一般脏传出纤维,分布于泪腺和唾液腺;特殊脏传出纤维,分布于由舌弓演生成的肌肉,包括鱼类的鳃肌和哺乳动物的所有面肌。在鱼类,面神经还含有来自头部侧线器官的特殊体传入纤维。面神经节又称膝状节。

又称前庭蜗神经或听神经。属于特殊体传入神经。来自内耳,在发生和发育上并与侧线神经有联系。大多数脊椎动物的位听神经分为两支:前支来自大部分平衡器,又称前庭神经;后支来自听器和部分平衡器,又称蜗神经。哺乳类的后支仅来自听器。两支神经各有一同名的神经节。

侧线神经

为特殊体传入神经。分布于鱼类和两栖类幼体的侧线器官。侧线神经纤维实际属脑神经Ⅷ,沿脑神经Ⅶ、Ⅸ和Ⅹ分布,因此常列为这些脑神经的成分。又分为前侧线神经和后侧线神经:前者分布于头部侧线器官,随面神经入脑;后者分布于躯干侧线器官,随舌咽神经和迷走神经入脑。

是与第1鳃裂和鳃弓相联系的脑神经。通常较细,但含有几种神经纤维:一般体传入纤维只见于某些鱼类和两栖类;一般脏传入纤维,分布于舌后部和咽;特殊脏传入纤维,分布于味蕾;一般脏传出纤维,分布于唾液腺;特殊脏传出纤维,分布于由鳃弓演生成的一些鳃肌或咽肌。此外,如前所述,在鱼类等还含有属于特殊体传入的侧线神经纤维。有上神经节和岩神经节,低等脊椎动物只有岩神经节。

迷走(Ⅹ)和副(Ⅺ)神经

迷走神经是最大、分布最广的一支脑神经。副神经在低等脊椎动物是迷走神经的一部分,到羊膜类才分出;除与迷走神经一同起始于延髓外,还起始于颈部脊髓。此两神经与第1鳃弓以后的所有4个鳃弓相联系。迷走神经有小的一般体传入神经支分布于鳃区和耳部皮肤;一般和特殊脏传入纤维分布于咽及后部的味蕾。副神经无传入纤维。迷走神经和副神经的特殊脏传出纤维支配鳃裂和咽的横纹肌,在四足动物为鳃弓演生成的咽肌、喉肌和某些肩带肌如斜方肌、胸乳突肌和锁乳突肌。迷走神经粗而长的脏支含有一般脏传出和传入纤维,一直走向体腔,分布于心、肺、胃和肠等内脏。在鱼类等,迷走神经还含有来自躯干部侧线器官的侧线神经纤维。迷走神经有一个或一个以上的神经节,如有些板鳃鱼类每一鳃弓支有一鳃上节。鸟类和哺乳类的有二神经节,属于体传入纤维的是颈节,属于脏传入纤维的是结状节。

仅含有一般体传出纤维,支配由枕部肌节演生成的肌肉,在鱼类为鳃下肌(又称鳃下神经),在高等脊椎动物为舌肌。此神经在圆口类和鱼类列为脊神经;到羊膜类因紧接于迷走神经和副神经之后出颅腔而列为脑神经。现代两栖类虽无舌下神经,但古两栖类在颅骨上已具有此神经穿过的孔,因此舌下神经可能发生较早。