神经系统中对神经活动进行整合作用的中枢部位。在无脊椎动物多形成神经节链；在脊椎动物由胚胎时期的神经管发育而成（见胚层分化），形成脊髓和脑。中枢神经系内，神经元的胞体聚集形成灰质，又分为核和皮质；神经纤维聚集形成白质，又分为许多传导束。

具有进行低级反射活动如躯体运动、排粪、排尿等的中枢，以及联系脊髓各节段和脊髓与脑的传导束。

一般构造

脊髓位于椎管内，呈索状，后端逐渐变狭。其长度大致与椎管相等；但在尾退化的动物如无尾两栖类和有些鱼类及哺乳类则缩短，只达荐部、腰部甚至胸部。羊膜类的脊髓在背侧有背正中沟和隔，在腹侧有腹正中裂。脊髓的内部为灰质，横切面呈“H”形，形成背柱（又背角）、腹柱（又腹角）和灰质连合；后者贯穿有脊髓中央管，是神经管腔的遗迹。背柱的外侧份和内侧份分别是接受躯体和内脏感觉的联络神经元所在。腹柱为躯体运动神经元所在。背柱与腹柱之间的外侧（又称侧柱）为内脏运动神经元所在。

脊髓的白质位于外周，被灰质分为背索、侧索和腹索，并形成白质连合。背索含有本体感觉的上行传导束。腹索含有躯体运动的下行传导束。侧索浅部含有本体感觉和外部感觉的上行传导束，深部含有下行传导束。紧邻灰质的白质含有联络脊髓本身各节段的传导束。许多上行到脑或由脑下行的传导束，大都要在脑干或脊髓内交叉一次到对侧。

脊髓的比较

文昌鱼的脊髓未完全闭合成管，在背侧形成狭沟；神经纤维尚无髓鞘，白质和灰质不能区分，白质的神经纤维也未形成长传导束。圆口类的脊髓已闭合成管，白质和灰质区分不明显。鱼类和两栖类的脊髓已形成腹正中裂，背正中沟在鱼类较浅或无；灰质和白质可明显区分，通常较发达，灰质背柱的发达程度则与皮肤感觉功能的增高相一致。两栖类的附肢功能较复杂，与其相对应的脊髓也略增大。羊膜类的脊髓具有较深的背正中沟和腹正中裂；并形成明显的颈膨大和腰膨大（图1）。

图1 脊髓横切面

是中枢神经系的高级部位，协调和控制整个神经系统的活动。脑位于颅腔内，由后向前顺次分为延髓、后脑、中脑、间脑和端脑。端脑形成一对大脑半球和嗅球；后脑的背侧部形成小脑；脑的其余部分又合称脑干。

延髓、后脑和中脑

延髓直接与脊髓相连续，其构造和功能在各类脊椎动物基本相似，具有调节呼吸、吞咽、心搏等的中枢，能独立维持基本的生命活动。神经管腔在延髓和后脑扩大成第四脑室，在中脑形成中脑水管。第四脑室顶壁薄，一部分与丰富的血管丛形成后脉络丛。延髓、后脑和中脑内的灰质分散为一些核群，白质则由联络脊髓及脑其他部分的传导束构成；此外还有灰质和白质混合形成的网状结构。核群中有除嗅神经外的所有脑神经核，薄束核和楔束核，橄榄核、红核和黑质。脑神经核占据背侧部，根据性质由中线向外排列为7对灰质柱（见表）。

薄束核和楔束核是经脊髓传导来的躯体本体感觉和某些外部感觉的中继站。橄榄核、红核和开始见于爬行类的黑质，与运动协调有关，最活动的动物也最发达，如哺乳类。网状结构由分散交错的神经元胞体和突起构成，占据延髓和后脑的中层及中脑的被盖，向后并延伸入脊髓，在低等脊椎动物构成中枢神经系的大部分，对运动协调有重要作用。哺乳类的网状结构还参与组成上行激活系统，提高大脑皮层高级中枢的反应能力。鱼类和有尾两栖类的延髓内尚有一对茂氏巨细胞群，轴突延伸脊髓全长，对身体的侧向波状运动可迅速起总的控制作用。

延髓、后脑和中脑内的灰质柱及分化的脑神经核

中脑的顶壁称为顶盖，所有脊椎动物除哺乳类外均形成一对视叶，是视觉的中枢。同时还接受其他体传入信息，并与大脑等有联系，成为重要的协调中枢。哺乳类的视觉中枢已转移到大脑，视叶较小。陆生动物的顶盖还发生听觉和平衡觉中枢，哺乳类则在视丘后方形成一对隆起，称为后丘，视丘则称为前丘，合称四叠体，它们仅成为视和听的反射中枢。

脑干内的白质形成一些复杂的传导束。在哺乳类随着大脑新皮层的发育，由皮质下行至延髓和脊髓的纤维在中脑和延髓腹侧形成一对大脑脚和锥体，终于脑神经运动核和脊髓灰质腹柱的运动神经元。

小脑和脑桥

小脑位于后脑和延髓背侧，由顶壁中部发育而成，是维持身体平衡和运动协调的中枢，在善于迅速游水、奔跑、跳跃和飞翔的动物较发达。低等脊椎动物的小脑有古小脑和旧小脑。古小脑主要接受来自内耳（和侧线系统）的信息，又称前庭小脑，至羊膜类形成小脑耳或绒球小结叶。旧小脑主要经脊髓接受来自躯体本体感觉的信息，又称脊髓小脑，形成小脑体。新小脑的发生与大脑新皮层的演化有关，在高等脊椎动物主要形成一对小脑半球，以哺乳类特别是灵长类最发达。大脑新皮层至新小脑的传导径路，在脑干腹侧形成脑桥，横列于延髓前方，两侧成为一对小脑中脚进入小脑。小脑的后脚则由来自脊髓和延髓的纤维束构成；前脚主要由小脑传出至红核、间脑和前庭核及网状结构的纤维束构成。

低等脊椎动物的小脑通常较平坦，鸟类和哺乳类形成沟裂和叶片。小脑的灰质形成小脑皮质，在所有脊椎动物均由三层构成，说明小脑有相似功能。白质内具有小脑核，在无羊膜类变化不一，在羊膜类分成3对（灵长类）或4对。小脑的传入信息到达皮质，进行广泛整合后，传出冲动由皮质发出，以小脑核为中继站。

间脑

位于中脑前方，可分上丘脑、丘脑和下丘脑三部分。间脑腔及端脑腔的中部形成第三脑室，其顶壁大部分薄而分布有血管丛，形成前脉络丛，并延伸入端脑腔的一对侧脑室内。上丘脑为间脑的背侧部，较狭，除缰体外，并形成3个正中突起：脑上副体、顶器和松果体。前二者仅见于低等脊椎动物或胚胎时期。松果体在现代脊椎动物中除少数低等种类外，均为内分泌腺。丘脑由第三脑室侧壁大力发育形成，两侧丘脑间常以丘脑间粘合相连，因而使第三脑室成为环形的狭缝。丘脑由许多核构成，可分两大群：腹侧核群见于所有脊椎动物，是运动协调中枢，并发出运动纤维到脑的后部；背侧核群在四足动物特别至哺乳类最发达，是除嗅觉外所有感觉传导径路到大脑的最后中继站，其中外侧和内侧膝状体分别是视觉和听觉的中继站，并与前、后丘有联系。在大脑不发达的动物，丘脑是高级中枢所在。下丘脑是间脑的腹侧部，由十多个核和一些传导束构成，在脑的腹侧面形成视交叉及其后方的灰结节和乳头体。灰结节以柄与脑垂体相连，后者的活动主要受下丘脑控制（见脑垂体）。下丘脑主要是整合和控制身体的自主功能，如水平衡、体温调节、食欲和消化、血压、睡眠和觉醒、性行为以及情感活动等，也是自主神经系的高级中枢。

大脑

一般形成一对大脑半球和嗅球。半球内为端脑腔形成的侧脑室，经室间孔与第三脑室相通。大脑在脊椎动物进化过程中增大并发生显著变化。大脑由嗅球和嗅束、纹状体及大脑皮层三部分构成。

嗅球和嗅束

嗅球是大脑的最前部，在最低等脊椎动物即已分化出，与大脑半球或较接近，或较远。嗅神经纤维终止于此，通过局部反馈作用，调节和聚集传入的嗅信息，再由嗅束传导至嗅叶或其衍生结构。嗅球的大小与动物的嗅觉敏锐程度一致。

纹状体

原与大脑皮层相连续，自爬行类起移入大脑半球内部并逐渐增大，形成若干核，在哺乳类常称基底核或节。纹状体可分三部分。古纹状体，在鱼类为不明显的核群，对嗅觉和一般体感觉进行整合作用；哺乳类仍保留此结构，称杏仁复合体，除作为嗅觉传入的联络中枢外，还参与觉醒、进食和情感活动。旧纹状体，见于所有脊椎动物，哺乳类称苍白球。新纹状体，发生于羊膜类，在哺乳类形成尾状核和壳。爬行类的纹状体很大；鸟类的纹状体很发达，在背侧还发生了上纹状体，与学习和记忆活动有关。哺乳类的基底核因大脑皮层高度发展而成为皮层下的中枢，主要是协调各肌群的活动。

大脑皮层

可分为旧皮层、古皮层和新皮层三部分。除辐鳍鱼类和哺乳类外，旧皮层位于侧脑室外侧，形成嗅叶；古皮层位于背侧，新皮层位于两者之间。多种鱼类的大部分皮层不仅与嗅觉尚与训练、攻击和繁殖等行为有关。爬行类和鸟类的皮层薄，覆盖于纹状体外，新皮层尚不发达。哺乳类的旧皮层和古皮层因新皮层扩大而被远远分开，旧皮层在敏嗅动物形成梨状叶，以嗅裂与新皮层为界。古皮层移至半球顶部的大脑纵裂两旁（单孔类和有袋类）或半球的内侧壁（其他哺乳动物）。哺乳类的古皮层一部分卷入半球内形成海马，与下丘脑、杏仁复合体、缰体和乳头体等一起构成所谓边缘系，其功能与性行为、情感活动、学习、记忆等有关。新皮层是接受感觉信息和发出运动冲动的高级整合中枢，取代了基底核和脑干的部分功能。小型和原始哺乳类，新皮层表面平坦；在大型和高等哺乳类则形成沟和回，使面积大为增加。

大脑皮层的灰质，在无羊膜类位于内部，羊膜类除纹状体外逐渐转移到浅层，又称大脑皮质。灵长类新皮层的灰质结构复杂，一般分为6层；旧皮层和古皮层的灰质只有2～4层。大脑皮层的各个部位具有其特定功能，但因灰质间形成复杂的联系而成为一个整体。在哺乳类，梨状叶和海马仍主要与嗅觉有关；新皮层在半球前部有躯体运动区，其后方为躯体感觉区，半球后部有视觉区，侧部有听觉区。这些区在低等哺乳类（有袋类、食虫类）占新皮层大部分，到灵长类特别是人类仅占很小部分（约1/4），其余广大区域则是进行高级神经活动的部位。

大脑半球的白质由许多神经纤维束构成，可分为联络、连合和投射三类。联络纤维是联系半球本身的纤维。连合纤维是联系两半球之间的纤维，有前连合和海马连合。前连合，出现于低等脊椎动物，主要联系两嗅球；海马连合，由海马发出的部分纤维形成；胼胝体，见于除有袋类外的哺乳动物，很发达，联系两半球的新皮层。投射纤维是联系大脑皮层与皮层下各中枢包括脊髓的纤维。在哺乳类，从新皮层运动区发出的运动纤维，形成白色宽带通过基底核（在此称内囊）；然后经中脑和延髓而入脊髓，构成锥体系。从同一运动区及其他区还发出一些纤维，在基底核、丘脑等部位具有复杂的中继关系，再由中脑、延髓等处发出下行纤维到脊髓，构成锥体外系。

圆口类的脑扁平，较原始。大脑较小，每侧仅以浅沟分为嗅叶和大脑半球。间脑顶部除顶器、松果体和缰体外，还形成背血管囊；底部除脑垂体外，还形成腹血管囊和一对下叶。中脑视叶在七鳃鳗明显，盲鳗较小。小脑为雏形。延髓较大，顶部为向外翻出的后脉络丛。

板鳃鱼类的脑有较大的嗅球和明显的嗅束。一对大脑半球因大部分互相连接，而具有共同的脑室。间脑底部也具有血管囊和一对下叶；这些结构普遍见于鱼类，特别是深海种类，与感受体内外的液体压力以及某些生活习性有关。中脑视叶较发达。小脑在活泼好动的种类较大，已形成简单或稍复杂的皱褶。

硬骨鱼类的脑因种类而有不同。肺鱼类的大脑半球与通常相似；而辐鳍鱼类因大脑半球的背唇向外卷，皮层与纹状体合并，两半球间为共同的脑室，顶部为前脉络丛。视叶显著发达。小脑通常较大，并形成小脑瓣向前突入中脑腔内。味觉发达的鱼，如主要以须和唇感受，则延髓在小脑后方正中形成隆起的面叶；如主要以口和咽感受，则形成一对迷走叶，这些叶内有味觉中枢。

两栖类的一对大脑半球基本分开，只有较小的总脑室。丘脑背侧部开始增大，视叶较小（有尾类）或中等（无尾类），小脑不发达。

爬行类的脑狭长，嗅球较小而嗅束较长，大脑因出现新皮层和发达的纹状体而较大，顶器在一些蜥蜴形成第三眼（中眼）。丘脑较复杂，视叶发达。小脑在鳄类较发达，蛇类较小。

鸟类的脑短而宽，各部区分明显。嗅球较小。大脑半球因纹状体发达而较大，但大脑皮层仍较薄。视叶特别发达。小脑发达，中部为具有沟裂的小脑体，两侧为小脑耳。

哺乳类的大脑半球因新皮层发达而增大，纹状体虽相对较小，但各结构已形成。嗅球在有的种类较大（犰狳和食蚁兽），有的很小（灵长类）。丘脑和下丘脑高度分化，松果体的柄很短，中脑相对较小，顶盖形成四叠体。小脑发达，形成小脑体和一对小脑半球。脑干腹侧形成明显的脑桥。延髓相对较小（图2）。

图2 脊椎动物脑的比较（背侧面）