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杂种优势

遗传组成不同的亲本之间杂交获得的杂种一代(F1),其性状表现优于亲本的现象。杂种优势是生物界的一种普遍现象。其表现比双亲具有较强大的生长速率和代谢功能。但是,有的杂种还可表现出劣势。可供农业生产上利用的动、植物杂种优势组合,都是经过人工选育的结果。杂种优势随繁殖世代增进而减退,因而一般只用杂种一代。简史早在2000年前中国人就用母马和公驴交配产生体力大、适应性强的骡子。

遗传组成不同的亲本之间杂交获得的杂种一代(F1),其性状表现优于亲本的现象。杂种优势是生物界的一种普遍现象。其表现比双亲具有较强大的生长速率和代谢功能。但是,有的杂种还可表现出劣势。可供农业生产上利用的动、植物杂种优势组合,都是经过人工选育的结果。杂种优势随繁殖世代增进而减退,因而一般只用杂种一代。

简史

早在2000年前中国人就用母马和公驴交配产生体力大、适应性强的骡子。植物上的杂种优势是18世纪中期发现的。德国学者克尔罗伊特(J.G.köelreuter)于1776年首先描述了烟草、石竹、紫茉莉、曼陀罗等属的不同种间的杂种优势。1849年加特纳(K.F.Gartner)在他所研究的80个属的700种植物中同样发现了杂种优势。孟德尔在1866年发表的“植物杂交试验”论文中,也指出植株高矮不同的豌豆品种间杂交,子一代表现了明显杂种优势。1876年达尔文(C.Darwin)在所著《植物界异花授粉和自花授粉的效果》一书中总结了30个科52个属57个种及许多变种和品系间杂交自交结果,提出了杂交有益和自交有害的结论。在农作物上研究杂种优势首推玉米1880年贝尔(W.J.Beal)首先根据玉米的杂交效益指出生产上可利用品种间杂种一代。1914年沙尔(G.H.Shull)首先提出杂种优势术语,对推动杂种优势研究起了重要作用。1917年琼斯(D.F.Jones)建议在玉米上利用自交系间杂交的双交种。关于杂种优势的遗传解释,1910年布鲁斯(A.V.Bruce)首先提出显性假说,1918年伊斯特(E.M.East)提出超显性假说。现今,由于杂种优势利用已成为20世纪农业育种上最突出的成就之一从杂种优势形成机理预测、利用方法以及固定等方面开展了广泛的研究。中国在水稻、高粱和玉米杂种优势的研究利用方面取得重要进展。

机理

产生杂种优势的遗传基础主要是基因的显性和超显性作用。布鲁斯和琼斯等人认为显性基因有利于个体生长发育,隐性基因不利于生长发育。杂种优势来源于等位基因间的显性效益,杂交使某些有利显性基因掩盖了等位的不利隐性基因,因而在杂种一代非等位基因间的显性效益累积起来,使杂种获得多于任何一个亲本的有利显性基因,而表现出杂种优势

罗宾斯(W.T.Robbins)作的番茄根离体培养试验可以解释这一假说。如红醋栗品种必须在加有维生素B6培养基中生长:约翰尼斯福品种必须在加有烟酰胺培养基中生长。而这两个品种的杂种离体根则在不加上述两种维生素的基本培养基中正常生长,说明亲本间的隐性限制基因被来自另一亲本的显性基因所掩盖而克服了营养缺陷,表现了杂种优势。据此,由于有利显性基因和有害隐性基因难免相连锁,要把全部有利基因从纯合状态集中到一个个体中,在实际育种中儿乎是不可能的,因而不可能获得一个同杂种生长势一样强的纯系。

沙尔和伊斯特等人提倡超显性假说,认为处于杂合状态的等位基因,如A1和A2发生互作,有刺激生长的功能,因此杂合体比两种亲本纯合体A1A1和A2A2显示出更大的生长优势。在亚麻上曾发现处于同一位点上的不同等位基因能抗不同的锈病生理小种,而杂种对两种生理小种都有抗性。从而杂种的抗病性超过了双亲。杂合的基因位点上两个等位基因都表现出作用,在遗传上叫共显性,如果不发生不均等交换,导致基因位点的重复,就不能得到优势纯合体。有人提出拟超显性,认为二个等位基因A1和A2不是真正的等位基因,而是在染色体上位置紧密连锁的基因,表现有相近的生理功能,可用表示,交换值极小,只有在极大杂种后代群体中,才会出现个体(见基因等位性)。

应用意义

根据杂种优势原理,通过育种手段已使农畜产品获得显著增长。杂种玉米应用最早、成绩也最显著。美国从20世纪30年代起开始种植杂种玉米,一般增产20%以上。以后是高粱、甜菜利用杂交种,增产显著。现在不论家蚕、家禽、家畜,还是大田作物、蔬菜、花卉和林木都广泛利用杂种优势。特别是雄性不育系的发现和利用,为两性花和自交作物利用杂种优势开辟了途径。从70年代中期开始,中国育种工作者首创杂种水稻在生产上大面积应用,取得卓越成就。

由于杂种优势从杂种二代起就大为减退,因此人们极为关注杂种优势的固定。无性繁殖的作物如甘薯、马铃薯等,通过有性杂交获得杂种优势,再靠无性繁殖,就可在无性后代保存杂种优势。应用植物组织培养技术,培养杂种细胞产生再生植株进行繁殖,也可像无性繁殖作物一样保存杂种优势。利用无融合生殖原理也是固定杂种优势的一个可能途径。