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原肠胚形成

囊胚细胞增殖和分化为双胚层或三胚层的原肠胚的过程。原肠胚形成期,细胞分裂较慢,分裂后的细胞略有生长,此时,细胞核开始发挥重要功能,细胞内有新的蛋白质合成,胚胎开始分化为不同胚层。原肠胚形成过程中,细胞发生多种迁移运动,如分层、内陷、内卷、多内陷、外包、集中和延伸等;这些运动或先后发生,或几种综合进行,此过程称原肠形成或原肠作用。

囊胚细胞增殖和分化为双胚层或三胚层的原肠胚的过程。原肠胚形成期,细胞分裂较慢,分裂后的细胞略有生长,此时,细胞核开始发挥重要功能,细胞内有新的蛋白质合成,胚胎开始分化为不同胚层。原肠胚形成过程中,细胞发生多种迁移运动,如分层、内陷、内卷、多内陷、外包、集中和延伸等;这些运动或先后发生,或几种综合进行,此过程称原肠形成或原肠作用。部分细胞从囊胚表面向胚胎内部迁移的结果,形成由内胚层或中、内胚层包围的原肠,留在外部的细胞成为外胚层,于是形成双胚层或三个胚层的原肠胚,胚胎雏形初具轮廓。

文昌鱼的原肠胚形成

开始囊胚植物极变为扁平状,并逐渐内陷,与动物极细胞相贴,形成双层细胞结构的原肠胚,外面一层为外胚层,内面一层为内胚层;两层之间原来的囊胚腔消失,由内胚层围绕形成一个新的原肠腔,通过胚孔与外界相通。胚孔为背唇、腹唇和两侧的侧唇围绕,该处细胞迅速增生并迁移,可见背唇随内胚层一起内陷、内卷,并向前方和背部集中,形成脊索,侧唇随内胚层内陷、内卷,并向脊索两侧集中,形成中胚层;此时外胚层也迅速增生,并向前、后外包,形成背部中央的神经成分和其余部分的表皮层。随着原肠作用的完成,内胚层位于原肠腔的两侧和腹壁,脊索在背部中央,中胚层则分布于脊索的两侧(图1)。这时,胚胎沿胚轴伸展,背部逐渐变平,胚孔不断缩小。当外胚层分化出纤毛时,由于纤毛的摆动而使原肠胚在卵膜内发生转动。

图1 文昌鱼的原肠胚形成

蛙的原肠胚形成

开始在囊胚的赤道与植物极之间,细胞内陷而出现一条弧形横沟,沟的上方为背唇。随着背唇出现,动物极细胞向下方外包,覆盖植物极的卵黄细胞,同时,许多细胞向背唇集中卷入,形成新月形胚孔,它是原肠的开始。以后,细胞继续在背唇处集中并内卷,动物极细胞继续外包,侧唇和腹唇相继出现,胚孔由新月形变为马蹄形,最后变为环形胚孔;挤塞在胚孔内的卵黄细胞形成卵黄栓。原肠胚形成中,脊索、背中胚层及原肠顶壁内胚层,从背唇和侧唇内卷的细胞通过分层法分化而来;原肠底壁的内胚层则从囊胚植物半球的卵黄细胞从唇沟下缘内陷、内卷,经分化而来;在脊索两侧的背中胚层进一步向前方、两侧和腹面伸展,分布于内、外胚层之间;原肠腔由小变大,囊胚腔随之缩小而消失;胚孔最后成为卵圆形或梨形的斑点。从囊胚发育为原肠胚时,胚轴旋转120°。

鸡的原肠胚形成

鸡卵含有大量卵黄,原肠作用与蛙的不同,不能形成真正开口的胚孔,其内胚层和中胚层是由原来胚盘外表面的一些原始细胞通过分层、内卷而来(图2)。受精卵从母体产出时,已发育到原肠胚早期,下胚层(或内胚层)基本形成,下胚层的上方为上胚层(或外胚层),下方有原肠腔与卵黄相隔。进一步发育,可见胚盘表面细胞向明区后部中央集中并向前伸展,形成原条及其头端的原结。随着原条和原结的出现,原结中央又下陷成原窝,原条正中也微向下陷成原沟。明区后部的细胞继续向原条集中,并从原沟内卷,由后部中央向前部外侧呈翼状展开,在上、下两胚层之间形成一层中胚层;同时,明区前部的细胞从原窝前壁也向前方内卷形成头突,位于外胚层下方。头突继续向胚胎前、后方伸展形成脊索,原条逐渐缩短,以至消失。三胚层的原肠胚形成

图2 鸡原肠形成时的细胞运动

猪的原肠胚形成

猪胚发育到扩张囊胚时,透明带变薄变软,囊胚从透明带最薄弱的一端破出,称孵出。孵出囊胚呈透明泡状,叫胚泡,它在子宫中由球形迅速伸长,可长达157cm,绕成细丝圈分布在子宫角内。随着囊胚生长,内细胞团由球形变为圆盘状的胚盘,其上方滋养层逐渐消失,使胚盘暴露在外。内细胞团和滋养层下面分出零散的细胞,相连形成一层内胚层,包围的腔即原肠腔。双胚层的早期原肠胚形成(图3)。随后,暴露的胚盘通过与鸡胚相类似的发育过程,在原条和原结的基础上,外胚层细胞从原沟和原窝内卷、伸展而形成夹于内、外胚层之间的中胚层和脊索,三胚层的晚期原肠胚形成

图3 猪原肠胚形成(横切面)