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兴奋

机体由活动弱到活动强或由静止状态转为活动状态的过程。兴奋是机体的基本生理活动过程,是适应内外环境变化的表现。兴奋在不同水平的表现在机体的不同水平,兴奋有不同的表现与含义。在整体水平,兴奋表现为动物体活动状态的加强。动物由睡眠状态转化为清醒活动,遇外敌激发的格斗或逃避行为等,可称之为兴奋。整体水平的兴奋是由体内众多系统与器官在神经系统和内分泌系统的控制下,共同协调活动的结果。

机体由活动弱到活动强或由静止状态转为活动状态的过程。兴奋是机体的基本生理活动过程,是适应内外环境变化的表现。

兴奋在不同水平的表现

在机体的不同水平,兴奋有不同的表现与含义。在整体水平,兴奋表现为动物体活动状态的加强。动物由睡眠状态转化为清醒活动,遇外敌激发的格斗或逃避行为等,可称之为兴奋。整体水平的兴奋是由体内众多系统与器官在神经系统内分泌系统的控制下,共同协调活动的结果。在系统与器官水平,兴奋表现为该系统或器官活动水平的提高。窒息初期,动物因缺氧和二氧化碳积聚引起的呼吸幅度加深,呼吸频率加快;升压药使用后引起的血压上升、心肌收缩力加强以及心率加速:动物采食后引起消化液分泌的增加和胃肠蠕动的加快等,也被描述为该系统或器官的兴奋。系统或器官水平的兴奋是由多种不同类型细胞共同配合活动的外在表现,在整体情况下,也需仰赖神经与内分泌系统对它们的调控。细胞水平的兴奋表现为可兴奋组织活动的加强,例如腺细胞分泌,肌肉细胞的收缩,神经元动作电位发放的增加等。因此兴奋是一个广义的并为经典生理学广泛沿用的概念。

兴奋性与应激性

由于电生理技术的发展,现代生理学得以从膜水平的变化来理解兴奋的本质。兴奋在可兴奋组织细胞的膜上的表现是膜电位下降,动作电位的产生,以及动作电位经突触传递之后引起效应细胞活动的变化。因此对兴奋的概念有了深入一层的理解。在刺激作用下,由于可兴奋组织细胞具有固有的内因——兴奋性才表现出兴奋。兴奋性是组织细胞接受刺激产生兴奋的特性。外界刺激的强度、持续时间、变化速率不同,可兴奋细胞有不同的反应表现。引起可兴奋细胞兴奋的最低刺激强度称阈强度。刺激只有达到阈强度的条件下,才出现兴奋。具有兴奋性的组织称为可兴奋组织。可兴奋组织局限于神经、腺体,肌肉等。如将阈上刺激作用可兴奋组织以外的组织,例如上皮细胞,这时被刺激的细胞的膜电位也会发生变化,表现出膜电位的下降,但不能产生动作电位。非可兴奋组织细胞在刺激作用下能发生反应的能力称应激性。这是有别于兴奋性的较为狭义的概念等。在动物体内,具有应激性的组织细胞的分布比之可兴奋组织细胞的分布要广泛得多。所以,兴奋性是生物适应能力进一步提高的表现。兴奋性与应激性是两种不同的概念,但在膜水平上,二者则表现为同一过程的不同发展阶段。

膜兴奋的本质

组织细胞在安静状态时,膜内外的离子分布及浓度是不同的。一般说来,膜内以钾离子为主,膜外以钠离子为主。中间由一个双脂质分子组成的。对不同离子有选择性通透的半透膜将它们分隔。在安静时,膜对钾离子有通透性,对钠离子基本上不通透,因而形成膜内外离子分布的不同,膜内外形成一定的电位差——膜电位。膜电位是由于膜内外钾离子不同浓度差所形成的钾的平衡电位(见生物电)。膜对钾离子通透性的高低决定了膜电位的水平。在一个有效刺激作用下,如果刺激强度属阈下强度,膜上仅产生局部的去极化电流,膜电位有所下降,但尚不足以引起动作电位的爆发。可兴奋组织细胞与非可兴奋组织细胞在外界刺激作用下发生的局部电位变化是一致的。由于局部电位是因外界刺激作用下所发生的变化,表现出刺激与反应的对应关系,因此可以将局部电位的出现理解为组织细胞具有应激性的表现。可兴奋组织细胞与非可兴奋组织细胞的主要差别,在于产生局部反应后能否进一步产生动作电位,即表现出可兴奋的能力。

可兴奋组织细胞在有效刺激作用下,只要刺激强度达到阈强度水平,膜电位即刻便发生一种快速的逆转性变化;膜对钠离子由原先的基本上不通透的状态发展为高通透的状态,存在于膜上的钠离子通道被开放。由于膜内外钠离子的浓度差,在短时内大量的钠离子由膜外涌入膜内,造成膜内正电荷的大量增加,膜电位由原先的负电位向正电位逆转,膜发生反极化的变化。这时如用电生理的微电极技术,便可记录到一个陡然上升的峰电位,即动作电位。动作电位的时程约0.5~1.0毫秒(神经组织);幅度约80~120毫伏。动作电位的出现是被刺激组织发生兴奋的表现。刺激局部一旦兴奋,产生动作电位的局部与安静部位之间产生了一个电位差。这个电位差可大至超过阈强度若干倍。因此动作电位本身又作为一个有效的阈上刺激,对临近的安静部位起刺激作用,引起毗邻部位的兴奋。因而动作电位沿可兴奋组织细胞的膜表面传播开来。如果这一情况发生在有髓的神经纤维上,由于郎飞氏结的存在,这一低电阻区首先接受邻近部位动作电位的刺激而发生兴奋,因而兴奋便以跳跃式方式进行传播。动作电位的大小是相同的。动作电位遵循全或无原则而发生。只要刺激强度达到阈强度水平便可发生。外界刺激越强,持续时间越久,产生动作电位的数目越多,动作电位发放的间隔越短,兴奋过程越强,因此动作电位出现与否以及动作电位出现的频率,可作为反映可兴奋组织细胞兴奋水平的客观表现。

在膜水平上对兴奋的理解,业已超越传统生理学对兴奋这一概念的应用范围,因此在使用兴奋一词时,既有传统袭用的习惯用语之意义,更有在膜水平上发生的、以动作电位发放为指征的本质的理解。