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一代杂种育种

蔬菜一代杂种育种已较普遍。到80年代,利用一代杂种的蔬菜已达22种。美国、日本、荷兰、保加利亚等国家已普遍种植一代杂种蔬菜。美国除菊科、豆科蔬菜外,其他大部分蔬菜都已进行一代杂种育种,至70年代全国甘蓝类蔬菜总生产面积的80%,菠菜的85%,黄瓜的40%,南瓜的50%,甜玉米的95%采用了一代杂种。

利用生物的杂交优势,选用适合的杂交亲本,通过特定的育种程序和制种技术培育新品种的育种方法。又称杂种优势育种。它与常规的杂交育种不同:①生产上只利用其杂种第一代。②在育种程序上是先进行亲本自交系的纯化,然后由优良的自交系杂交获得一代杂种。③主要利用遗传方差构成中的非加性效应。其选育程序包括自交系的纯化与选择,通过配合力测定选出优良的杂交组合,进行一代杂种制种等几个环节。

简史

农作物杂种优势的发现与研究始于18世纪。1760年科尔路透(J.G.Kolreuter)首先发现和研究了杂种优势。1914年舒尔(G.H.Shull)提出“杂种优势”这一概念。蔬菜杂种优势利用研究始于20世纪20年代。1924年美国人琼斯(H.A.Jones)发现了洋葱胞质不育材料,开创了利用雄性不育系选育蔬菜一代杂种的途径。1954年日本遗传育种学家伊藤确立了利用自交不亲和系生产十字花科蔬菜一代杂种的体系。

50年代,蔬菜一代杂种育种已较普遍。到80年代,利用一代杂种的蔬菜已达22种。美国、日本、荷兰、保加利亚等国家已普遍种植一代杂种蔬菜。美国除菊科、豆科蔬菜外,其他大部分蔬菜都已进行一代杂种育种,至70年代全国甘蓝类蔬菜总生产面积的80%,菠菜的85%,黄瓜的40%,南瓜的50%,甜玉米的95%采用了一代杂种。而日本在60年代,一代杂种蔬菜的栽培面积已占主导地位,如番茄已达95%,结球甘蓝、大白菜、茄子、黄瓜均超过该种蔬菜栽培面积的80%。中国50年代开始研究蔬菜一代杂种育种,70年代中期在生产中大面积利用,80年代利用一代杂种的蔬菜种类已有18种以上,其中以白菜、结球甘蓝、番茄、黄瓜、西瓜、辣椒、萝卜等蔬菜应用较为广泛。

一代杂种数量性状表现的类型

一代杂种育种理论

不同遗传型的亲本杂交,第一代在生长势、产量、生活力、抗逆性等方面往往比双亲优越的现象称杂种优势。这一现象通常在高度近交系的杂交一代表现最明显。杂种优势虽普遍存在,但并非任何亲本间杂交都表现有价值优势。即使同一杂交组合其不同性状的优势也不尽相同。另外,在农业上所利用的优势是以人类的需要为标准,有些对作物本身并不一定有利。如大白菜结球紧实度的优势对提高产品品质有利,但不利于植株正常抽薹开花。杂种优势通常以双亲性状平均值(MP)作为度量标准,当等于时,为无优势;F1大于MP时,为正向优势;F1小于MP为负向优势。有些性状要求正向优势,如产量。有些性状要求负向优势,如早熟性。鲍尔(L.Power,1952)用下列公式计算杂种的相对优势:

H=2(F1-Mp)/(P1-P2

式中 H代表杂种优势,P1为大值亲本,P2为小值亲本,MP=1/2(P1+P2),当H绝对值在0~1之间为不同程度的大亲本或小亲本显性,当H绝对值大于1时为正向或负向超亲优势。据此,把杂种优势和显性程度统一起来,分为7种类型(见图)。关于产生杂种优势的原因,主要有两种假说得到更多学者承认。显性假说:琼斯(D.F.Jones,1917)提出显性基因连锁说,认为对生活力有利的显性基因与不利的隐性基因相互连锁,不同亲本的杂交第一代,可利用显性效应消除隐性基因的不利作用。1944年鲍尔提出与此类似的非等位基因之间的互补可能产生杂种优势的观点。

超显性假说:1936年伊斯特(E.M.East)认为涉及生活力的基因位点存在着大量复等位基因,杂合基因型优于纯合基因型,双亲差异越大,F1的优势越强。这种复等位基因间的相互作用,也称复等位基因说。对此现象舒尔(G.H.Shull)于1945年正式称之为超显性。

育种步骤

一代杂种育种的步骤主要包括亲本选配确定杂交组合、制种等。

亲本选配欲获得较强的杂种优势,需在亲本选配上遵循以下几项基本原则:①双亲应纯化。对多数雌雄同株蔬菜作物大多采用选育自交系的方法进行纯化,即通过多次单株自交获得遗传上几乎同质结合的品系。②双亲在遗传上、起源上或生态类型上有较大差异,如大白菜的直筒型、卵圆型、平头型等。生态型间的杂交后代往往在生活力和抗逆性上有较强的优势。③双亲优缺点应尽量互补,使一个亲本的不良基因被另一个亲本的有利基因所补偿。

配合力测定:衡量亲本所配的一代杂种产生优势的能力称之为配合力。某一亲本在许多组合中的平均优势称为一般配合力。某一亲本在某一特定组合中的优势表现,称为特殊配合力。配合力除直接用生产力数值表示外,也可用离均差表示。一般配合力是指许多自交系相互匹配,其中每一个自交系与其他自交系所配得的F1某种性状的平均值与总体的离均差。特殊配合力则是指某一杂交组合的实际配合力距双亲一般配合力之和的离均差。一般配合力是由基因的加性效应所控制,因此一般配合力较高的性状改良采用常规杂交育种较适合,也可采用一代杂种优势育种。而特殊配合力是由基因的显性效应和与显性效应有关的互作效应所控制,因此特殊配合力较高的性状改良比较适合采用一代杂种育种。利用一般配合力强、特殊配合力方差值大的材料配制杂交组合成功率较高。

配合力的测定方法有以下四种:①不规则配组法。把育成的自交系按育种目标,亲本选配原则,性状遗传规律及育种者的经验配成若干组合,并对这些F1进行比较,直接获得这些材料的特殊配合力,选出最佳组合。这种方法的优点是简便易行,但最佳组合有可能漏配,在可能配成的组合数与实际测配数相差越大时,漏配的可能性也越大。②顶交法。用一个配合力一般的品种作测验种与一系列待测自交系分别进行杂交,获得与待测自交系数目相等的一代杂种,用一代杂种的优势表现来代表该自交系的一般配合力。利用这种方法测定一般配合力虽较简便,但结果常因测验种不同而异,因此准确性稍差。③完全双列杂交法。亲本轮配组成全部可能的杂交组合。根据是否包括自交和反交在内,可分为四种配组法。第一种为P个亲本配成P2个组合,即包括正反交和自交,进行F1比较试验,用下面公式估算各自交系的一般配合力:

一代杂种育种

式中 Xi.为第i自交系全部正交组合之总和,X.1为第i自交系全部反交之总和,X..为全部组合之总和。用如下公式估算特殊配合力:

一代杂种育种

式中 XijXji为i、j两个自交系正反交组合值。第二种为P个亲本配成个组合,即只有正交,不包括反交和自交,进行F1比较试验,用以下公式估算各自交系的一般配合力:

一代杂种育种

用下面公式估算各组合的特殊配合力:

一代杂种育种

第三种包括正反交但不包括自交,共有PP—1)个组合。第四种只有正反交中一套组合,但包括自交,共有1/2PP+1)个组合。④不完全双裂杂交法,也称格子方法。是将亲本分为两组,一组的每一个亲本与另一组每一个亲本都可配成组合,但同组内亲本之间不配组。这种配组法比较适用于已知某些亲本间没有必要进行配合力测定或可以省略的情况。

杂交组合方式

为获得生产力最优良的一代杂种,还需考虑各亲本自交系的最优配组方式。根据配制一代杂种所用亲本自交系数,一般可分为单交种、双交种和三交种。单交种是用两个自交系配成的一代杂种。其优点是制种方法简单,杂种优势强,整齐度好;缺点是种子生产成本较高,有些单交种适应性稍差。双交种是由四个自交系先分别配成两个单交种,再由两个单交种配成用于生产的一代杂种。其优点是一代杂种种子产量高,亲本自交系原种用量少,生产成本低。一代杂种适应性较强;缺点是制种程序较复杂,后代整齐度稍差,优势也比单交种稍低。采用双交种配组方式应考虑交配顺序,如果亲本自交系间有明显质量性状差异,则配制顺序应保证一代杂种不分离,即选择质量性状相似的自交系两两配对产生两个单交种,再由这两个单交种配制双交种。如果亲本自交系间无明显性状差异,则应从获得最高配合力考虑配组顺序,按可能的全部配组顺序进行试配,然后比较优劣,从中选出最优组方式。但这将延长育种年限和增加试验规模,为简化育种程序也可不进行实际比较试验,根据亲本间亲缘关系确定配组顺序。把亲缘关系较远的交配放在单交系之间,即先将亲缘关系相近的自交系两两配对产生单交种,再用这两个单交种匹配就能得到优势较强的双交种。双交种的生产力可以用构成这一组合的四个亲本自交系间的六个单交组合的配合力预测。方法是求双交种中两个单交组合以外的四个单交种生产力的平均值。例如有甲、乙、丙、丁四个亲本自交系,要预测(甲×乙)×(丙×丁)这一双交种的产量,可采用如下公式:

一代杂种育种

这种预测方法也可用来从多个自交系配合力测验结果中选出最佳的双交组合。三交种的配组方式通常用单交种作母本,再用另一个自交系作父本。其优缺点介于单交种和双交种之间,生产力的预测可以参照双交种的原理与程序进行。

制种

一般有以下七种方法:①天然杂交制种法。对某些雌雄同花的异花授粉作物(如洋葱、胡萝卜等)。可将父、母本间隔种植在同一隔离区内,任其自然杂交获得F1种子。种植方式因作物和杂交组合不同可相应采用混播、间行、棋盘格式等方式。由于该制种法双亲都还有可能进行品种内授粉,杂种率较低,一般为50~70%。②人工去雄制种法。对某些雌雄异株作物(如菠菜),雌雄同株异花作物(如黄瓜、南瓜、冬瓜),雌雄同花作物(如番茄、茄子、辣椒)可将父、母本按适当比例种植,利用人工拔除母本雄株,摘除母本雄花或人工去雄授粉等方法获得一代杂种种子。③利用苗期标志性状制种法。通过天然杂交或不去雄人工杂交生产一代杂种。利用双亲和一代杂种苗期可以目测区分的植物学性状作为标志性状,在杂交后代中通过间苗剔除假杂种,从而保证其杂种率。这一方法可在白菜、萝卜、番茄等作物上应用。此法虽在亲本繁殖和杂种种子生产上简便易行,但间苗定苗工作较复杂。④化学去雄制种法。利用化学去雄药剂,喷洒母本植株,破坏雄性配子的正常发育或改变植物的性分化倾向,达到去雄的目的,再与相应父本按适当比例隔行种植,生产一代杂种。如在瓜类蔬菜上可采用乙烯利(2-氯乙基磷酸)成功地抑制雄花发育。⑤利用雌性系制种法。雌雄同株异花作物中有时有雌性型的植株,通过选育可以获得遗传性稳定只产生雌花的系统,可利用这类材料作母本,以3∶1的比例与父本间隔种植,获得一代杂种种子。⑥利用雄性不育系制种法。在两性花作物中,利用可遗传的雄性器官退化或丧失功能的纯系为母本,在隔离区内与相应父本按一定比例间隔种植,在不育系上采收杂种种子。此法在洋葱、胡萝卜、番茄、白菜、萝卜上均有应用。⑦利用自交不亲和系制种法。利用某些两性花作物虽花器正常但自交结实严重不良的遗传特点,育成稳定的自交系,用其作亲本,双亲隔行定植,所得正反交种子均为一代杂种。白菜、结球甘蓝、萝卜等作物可采用此法。