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鳞翅目

纵行条纹,由背中央向两侧,顺次为背线、亚背线、气门上线、气门线、气门下线、基线、上腹线和腹线。蛹欣顿(H.E.Hintonl946)将蛹分为两个基本类型:齿蛹或强颚蛹(decticous pupae)和无齿蛹或弱颚蛹(adecticous pupae)。鳞翅目中的小翅蛾亚目、毛顶蛾亚目以及长翅目、毛翅目、脉翅目、广翅目的离蛹都属于齿蛹类,有能咬破茧壳的强大上颚。

包括蛾、蝶两类。昆虫纲,有翅亚纲。全变态类。为昆虫纲的第二个大目。世界已知约20万种。除南极洲外,遍布全世界,热带种类更多。中国种类在胡经甫(1938)《中国昆虫名录》中记载有71538种。《中国蛾类图鉴》(1981)记载蛾类53科3111种。

形态

按成虫、幼虫和蛹分述如下。

图1 蝶蛾类翅脉

成虫

蝶类与蛾类的主要区别表现在:蝶类触角棍棒状,体色大都鲜艳,多白天活动,静止时翅直立背上,翅连锁属翅抱型,蛹为垂蛹或带蛹。蛾类触角羽状、栉状、齿状或丝状,体色暗,常在夜晚活动,翅连锁多属翅缰型,少数为翅轭型或翅抱型。蛹在地下、茎梢中或茧中,为被蛹。

图2 夜蛾科的前翅花纹图

本目共冋特征为:成虫翅、身体和附肢上布满鳞片。头部多呈圆球形,有一对发达的复眼和两个单眼。,下颚特化成喙,上颚在绝大多数种类中均消失。下唇须发达,分为3节,其大小及形状往往是性别和种类识别的依据。胸部一般有两对膜质翅,前翅多比后翅大。翅的形状(图1)在各科中常有变异,可用以辨别类群。脉序的特点为:前、后翅中脉(M)主干消失形成一中室。前翅脉序为亚前缘脉(Sc)l支、径脉(R)5支、中脉(M)3支、肘脉(Cu)2支、臀脉(A)3支,1A常退化,2A和3A共柄或合并,共12支。由于后翅脉序的变异而分为同脉亚目和异脉亚目。前者前、后翅脉序相同;后者后翅只有8支翅脉或更少,其中径脉的R1和Sc脉合并,Rs脉单一。同脉亚目前、后翅间的连锁器为翅轭型,包括少数比较原始的蛾类。异脉亚目中绝大多数蛾类为翅缰型,蝶类和枯叶蛾、天蚕蛾等则为翅抱型。前翅花纹多变,也是识别种类的重要依据,现举夜蛾前翅模式(图2)供参考。

前胸较退化,呈颈状,两侧有小突起,称为领片。中胸两侧前方有三角形翅基片。足分5节,胫节距一般为0-2-4,少数为0-2-2,也有无距的。蛾类在后胸节或腹基的两侧有鼓膜听器,尺蛾中特别明显。

图3 蛾类外生殖器

腹部10节。第一节退化,腹板或仅成膜状。第七、八两节,因生殖器关系,稍有变化。第九、十两节变化更大。在原始蛾类中雌蛾只在腹部第十节有一生殖孔,被称为单孔类;但在绝大多数种类中第八节还生有一交配孔,被称为双孔类。外生殖器(图3)结构比较复杂,不同种间区别明显,同种个体间变异小,常为鉴别种类的重要依据。雄蛾(图3a)第九腹节背板(背兜tegumen)和腹板(基腹弧vinculum)形成一个环;腹板的中部向体内延伸成一个囊状构造,叫囊形突(saccus);附肢形成一对抱器(harpagone);第十腹节背板的后端形成一个略向下弯曲的爪形突(uncus),下面有一对颚形突(gnathos),通常左右合并成一个。肛门位于爪形突与颚形突之间。阳茎位于背兜和基腹弧之间的隔膜上,阳茎中常具有阳茎针(cornutus)。雌蛾(图3 b)无特化的产卵器,腹部末端数节细长、套叠,可伸缩。产卵孔两侧有一对产卵瓣,用以握持产出的卵,胶着于物体上。交配孔内有一交配囊,囊上有骨化的囊突(signum)。囊突的数目和形状,也是鉴别种类的依据。

大致可分为两类:一类为卵圆形或扁圆形,其长轴与胶着物体平行,卵壳表面仅有粗凹刻,稀有纵行条纹;另一类卵竖立呈瓶形,球形或半球形,其长轴与物体垂直,卵壳表面装饰较复杂,一般有纵肋,更可分为若干小室。卵多为绿、白或黄色,或有不同的花斑。

图4 蛾类幼虫头部正面观

图5 鳞翅目幼虫趾钩类型

幼虫

俗称蠋。头部(图4)两侧各有单眼6枚,傍额片(adfrontals)为本目所特有:胸部3节,各有胸足一对,腹部10节。一般有腹足5对,生在第三至六和第十腹节上。腹足末端生有趾钩(图5),趾钩排列有单行、双行、多行,每行根据趾钩长短又可分为单序、双序、三序;排列形式又有环状、缺环、单横带、二横带及中带等。身体各节有刚毛,排列成一定的毛序(图6),是幼虫分类的重要特征。有的种类体表尚有毛瘤、毛簇、枝刺、角突等构造,例如毒蛾科、枯叶蛾科、灯蛾科、刺蛾科等幼虫。此外,凤蝶科幼虫第一胸节前方与头部分界处有可以翻缩的叉状黄色腺体,受惊时能伸出体表并散发臭气;蛱蝶科、夜蛾科及舟蛾科的一部分,在前胸腹板有一开孔能放射一种液体;毒蛾科第六和第七腹节背面有能翻缩的毒腺;灰蝶科中有的在第七腹节背面,有一横行小裂孔,能突出小球状泡;绒蛾科腹部两侧突出物等均为不同的防御腺。幼虫多呈黄、绿、褐色,往往有若干纵行条纹,由背中央向两侧,顺次为背线、亚背线、气门上线、气门线、气门下线、基线、上腹线和腹线。

欣顿(H.E.Hintonl946)将蛹分为两个基本类型:齿蛹或强颚蛹(decticous pupae)和无齿蛹或弱颚蛹(adecticous pupae)。鳞翅目中的小翅蛾亚目、毛顶蛾亚目以及长翅目、毛翅目、脉翅目、广翅目的离蛹都属于齿蛹类,有能咬破茧壳的强大上颚。无齿蛹类又分离蛹和被蛹,鞘翅目是离蛹,绝大多数鳞翅目是被蛹。被蛹外可见到成虫的各种外部构造。雌蛹除第八腹节有一交配孔外,第九腹节还有一产卵孔,可与雄蛹区别。但在很多种类中,两孔连接成一纵裂缝。腹部末端向后突出成臀棘,用以钩住物体或茧,臀棘的数目和形状常用于分类。蝶类的蛹,头部和胸部常有突起,体色多为绿或浅色并且常有色斑。蛾类的蛹为长椭圆形,除有的天蛾下颚突出外,头部没有突起,体多棕褐色。

习性

按成虫、幼虫分述。

图6 鳞翅目幼虫腹部毛序图

成虫

雌虫交配以后,常将卵产在其后代幼虫的寄主上。多数种类的成虫需要寻找花蜜、熟果、动物尸体或其他发酵液体等做为补充营养,有些种类口器退化不再取食。蛾类多夜晚活动,少数白天活动,如:长角蛾、雕蛾、透翅蛾、羽蛾、斑蛾等。雌虫性成熟后由腹部第八、九节分泌性信息素招引雄虫交配。另一些种类(主要是蝶类)以雄性翅、身体或足上的香鳞散发性信息素招引雌虫。有些蛱蝶、小灰蝶的雄虫还表现出控制一定的空间等待雌虫的到来,对偶然飞来的雄虫表现强烈的抵御行为。美国斑蝶,每年秋季成群向南迁飞,春季再向北迁飞,甚至可横跨太平洋,群集在夏威夷和澳大利亚,偶尔也可飞到非洲和欧洲。

每雌产卵400粒到1000粒以上不等。卵单产或成块产在寄主上,有的卵被有丝或胶质物或用雌蛾腹端的毛覆盖,如、舞毒蛾等。蝙蝠蛾和一些蝶类把卵散产在寄主上或附近。胚胎形成后,往往等待适宜气候孵化。卵期一般仅数日,越冬卵期可达数月之久。有些谷蛾、粉蝶种类幼虫在雌体内就已孵化,属卵胎生。

幼虫

绝大多数幼虫为害种子植物,很少取食苔藓、地衣、羊齿类等低等植物。体型较大的幼虫能将叶片吃尽(如天蛾)或钻蛀枝干(如木蠢蛾);体型较小的幼虫往往卷叶、缀叶、结鞘、吐丝结网或钻入植物组织,如卷蛾、麦蛾、鞘蛾、巢蛾、潜蛾等。根、茎、叶、花、果实、种子都有鳞翅目幼虫为害。少数肉食性的如紫胶白虫(夜蛾科)专取食紫胶虫;苜蓿夜蛾是重要食叶害虫。在蜂窝里的蜡螟,以蜂蜡为食;少数种类可形成虫瘿。除极少数螟蛾、夜蛾幼虫为水生外,均陆生。幼虫期大都蜕4~5次皮,有些潜叶生活者只蜕2次皮;衣蛾在饥饿情况下可蜕12次皮,但身体越蜕越小。

幼虫化蛹前停食,寻找化蛹场所,有的在土中化蛹,有些卷叶或在嫩枝条上做茧化蛹,茧上常伴有幼虫毛、分泌物、排泄物、木屑或枯叶。茧上的特殊缝是留给成虫羽化的通道,有些种类蛹有破茧器,有的能分泌碱性液溶化茧壳而羽化。枝干内的蛹可藉背刺在蛀道内蠕动,成虫顶破幼虫化蛹前留好的羽化孔钻出枝干。

分类及演化

分类各家的意见不一。本目最早分为蝶类或锤角类及蛾类或异角类。也有分为大鳞翅类和小鳞翅类。小鳞翅类包括单孔类全部及双孔类中的卷蛾总科、螟蛾总科及谷蛾总科,其余双孔类均属大鳞翅类。康斯托克(J.H.Comstock,1892)根据前后翅的连锁器分为翅轭亚目及翅缰亚目。蒂利亚德(R.J.Tillyard,1918)根据脉序分为同脉亚目和异脉亚目。对雌性生殖孔和产卵方式进行分类研究的伯尔纳(C.Börner,1925—1939),布斯克(A.Busck,1932),欣顿(H.E.Hinton,1946)及布戈涅(J.Bour-gogne,1951)和六浦(A.Mutuura,1972),把鳞翅目分为小翅蛾亚目,单孔亚目和双孔亚目。查普曼(T.A.Chapman,1896)及塔特(J.W.Tutt,1899)进行过卵的分类;戴尔(H.G.Dyar,1896),福布斯(W.T.M.Forbes,1910)及(S.B.弗拉克(Fracker,1915)进行过幼虫分类;莫舍(E.Mosher,1916)进行过蛹分类;但均未建立各自的分类体系。

现按理查兹和戴维斯(O.W.Richards&R.G.Davies,1977)的系统,并综合其他分类学家的见解,提出分成5个亚目的分类系统;①小翅蛾亚目。包括1科,小翅蛾科;②蝙蝠蛾亚目。包括蝙蝠蛾科等3科;③毛顶蛾亚目。包括毛顶蛾科等2科;④单孔亚目。包括2总科,主要科有微蛾科和穿孔蛾科;⑤双孔亚目。包括14总科,68科,有经济重要性的主要科有刺蛾科、斑蛾科、谷蛾科、蓑蛾科、麦蛾科、巢蛾科、透翅蛾科、菜蛾科、木蠹蛾科、卷蛾科、蛀果蛾科、螟蛾科、蚕蛾科、枯叶蛾科、尺蛾科、天蛾科、夜蛾科、舟蛾科、灯蛾科、毒蛾科、弄蝶科、粉蝶科、凤蝶科、灰蝶科、蛱蝶科等。

鳞翅目和长翅目,脉翅目,广翅目,双翅目,毛翅目等分支同为出现在古生代二叠纪的一支。其中鳞翅目和毛翅目最靠近。鳞翅目中最原始的蛾类,小翅蛾科,曾被一些学者划入毛翅目中。当鳞翅目发展成一个明显的类群时,有它一些主要趋向,其中如成虫口器中上颚消失,下颚外颚叶形成的虹吸用的喙;翅上有个无脉中室;翅连锁先是翅缰代替翅轭,蚕蛾总科和蝶类又以翅抱代替翅缰。鳞翅目已知最早的化石是新生代第三纪的毛顶蛾总科和谷蛾总科,但本目昆虫的出现可能较此更早,因和它相近的毛翅目昆虫在中生代侏罗纪就已出现。

经济意义

本目与经济关系密切,其中许多成员是重要农林害虫,例如螟蛾科中的三化螟、二化螟和玉米螟,夜蛾科的粘虫和小地老虎,蛀果蛾科的桃小食心虫,小卷蛾科中的梨小食心虫,枯叶蛾科的松毛虫以及粉蝶科的菜粉蝶等几百种害虫为害各类粮食及经济作物,如稻、麦、棉、杂粮、油料、仓库、麻、桑、茶、糖、蔬菜、烟草、以及果树、森林等。另外,还有蜡螟为害蜜蜂。其中许多种往往造成严重灾害。益虫如家蚕和柞蚕的丝为重要轻工业原料;南美仙人掌蛾在美洲替人类消灭了400万公顷霸王树;采花蜜的蛾、蝶中,很多能传粉;有些幼虫和蛹还可以供食用;还有些蛾、蝶具观赏价值。(见彩图187~199)