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竹类形态特征

竹类植物的地下茎、芽、秆、枝、叶、根、花和果实外部的状态和特点。是认识和鉴别竹类种属的主要依据。地下茎竹类植物地下具节的无性繁殖器官。其节上着生芽和根,芽可形成竹笋,或生长为地上竹秆,或延伸成地中横走的竹鞭。地下茎的形态和生长方式,可划分为单轴、合轴和复轴三大类型(图1)。单轴型又称细长延伸型。地下茎细长,通称竹鞭,能在土中横向延伸较长距离。竹鞭可分为鞭柄、鞭身和鞭梢三个组成部分。

竹类植物的地下茎、芽、秆、枝、叶、根、花和果实外部的状态和特点。是认识和鉴别竹类种属的主要依据。

地下茎

竹类植物地下具节的无性繁殖器官。其节上着生芽和根,芽可形成竹笋,或生长为地上竹秆,或延伸成地中横走的竹鞭。地下茎的形态和生长方式,可划分为单轴、合轴和复轴三大类型(图1)。

单轴型

又称细长延伸型。地下茎细长,通称竹鞭,能在土中横向延伸较长距离。竹鞭可分为鞭柄、鞭身和鞭梢三个组成部分。①鞭柄(地下茎的颈部):短而细,为子鞭与母鞭的连接部分,节间短缩,实心,具箨,无芽,无根。②鞭身:为地下茎主体,每节生一侧芽,交互排列于节间凹槽内。既可分化鞭芽,延伸成新鞭(子鞭);又能分化为笋芽,长成地上竹秆。鞭芽形体细长,芽尖横向,与母鞭的分角较大。笋芽形体粗壮,芽尖上翘。③鞭梢:为地下茎梢部,是竹鞭先端的幼嫩生长部分。由角质鞭箨包裹,尖削如楔。鞭梢又称鞭笋。易折断,故1年生以上的竹鞭只剩下鞭柄和鞭身两部分,合称为鞭段。单轴型地下茎所生长的竹秆之间,常有相当距离,形成疏散成片的竹林,故又称为散生竹。如毛竹属、唐竹属、大节竹属等的竹种。

图1 竹类植物的地下茎类型

合轴型

又称粗厚短缩型,其地下茎为缩短的秆柄和粗大的秆基组成。秆柄与母竹的秆基相连,无芽无根,多为实心,秆基粗大、节密,节上有芽有根,芽发育为笋,抽长成竹,竹秆密集丛生,又称丛生竹,如箣竹属、牡竹属等的竹种。合轴型中还有些竹种,其柄延伸细长,称为“假鞭”。这些竹种的地上竹秆稀疏,称为合轴散生,如泡竹属的一些竹种。还有一些竹种如箭竹属,既具细长假鞭,又具丛生习性,形成地下相连地上分散的多丛,称为合轴混生。

复轴型

地下茎兼有单轴型和合轴型的特征。既可由竹鞭侧芽长成散生竹秆,又可由秆基侧芽形成密集竹丛。具有此种生长方式的竹种称为混生竹。如苦竹属、箬竹属等的竹种。

竹秆

竹类植物的轴茎。竹秆按其部位、形状和功能,可划分为秆茎、秆基和秆柄三部分。①秆茎:竹秆的地上部分,上部着生竹枝,下部与杆基相接。秆茎常直立,或因杆梢细长,悬挂于相邻树上而呈攀援状,或因主枝与次生枝(其粗度常与主秆相若)续次延伸而呈藤本状。竹类无次生分生组织,故新竹秆长成后,其大小不再发生变化。秆的大小因竹种不同,差异甚大。有些竹种如歪脚龙竹、龙竹、大竹等秆高30余米,径粗可达30厘米。藤竹竹秆长度可达90米,而矮竹属、赤竹属和箭竹属的一些竹种高仅几十厘米,径粗2~3毫米。竹秆具节,每节有二环,上为秆环,是居间分生组织停止活动后留下的环痕;下为箨环,为秆箨脱落后的环痕。两环之间称为节内。竹秆中上部各节通常着生有芽。有些竹种在竹秆中下部节内着生气生根,如牡竹属的一些种,或由此转化而成的根刺,如方竹属和香竹属。节内所在部位的内腔有木质横隔板,称为节隔。两节之间称为节间,通常中空,空腔内含有各种形式和多寡不等的髓。秆壁的厚度因种而异,如泡竹属的秆壁极薄,泰竹则近实心。节间的长度也因竹种而异,铁竹属、竹属、薄竹属、单竹属的某些竹种,节间长度可达1米以上,泡竹、方竹则多在20厘米以下;同一竹种的节长短变化也很明显,一般是中部最长,向上下两端就逐渐变短。节间的形状通常呈圆筒形,但毛竹属、唐竹属、矮竹属等的竹种则在分枝一侧微扁,且具纵沟槽;方竹属的一些种类下部节间略呈四方形,还有一些竹种是畸形节间,如小佛肚竹节间短缩肿胀呈瓶状;人面竹、龙拐竹下部各节间的一侧交互短缩斜列,状若龟甲或呈人字形。竹秆表皮颜色也常有变化,通常新竹多为绿色,老时多转变为灰绿色、淡黄色和黄色,在干燥和向阳的生境更为明显。紫竹幼秆均呈绿色,一年后逐渐转为紫褐色。竹秆上具异色条纹(主要是黄条纹)的竹种在很多属内都有发现,“黄金间碧玉”或“碧玉间黄金”常出现在不同属的一些竹种上。秆上斑块或斑纹亦常见于毛竹属的一些竹种上,称为“泪斑”;大节竹属、方竹属的一些竹种的“花斑”多由真菌寄生形成,故性状不稳定。②秆基:竹秆土中着生根系的部分。粗大节密,具横隔,状似烟斗。每节具竹根十多条至上百条,成1~2列环状排列。大多数散生竹的秆基无芽。丛生竹竹秆的秆基实为地下茎的茎体,两侧互生大型芽数枚。③秆柄:竹秆的最下部分,是与地下茎相连的输导枢纽,俗称“螺丝钉”。通常细小节密,实心,无根,无芽。丛生竹的秆柄即为地下茎之茎柄。(图2)

图2 竹类植物的秆茎、秆基和秆柄

竹枝

由枝芽形成的各级枝条。其形态与秆相若,亦具节和节环。枝箨与秆箨相似,但箨鞘变小,箨片变大或近似叶片。分枝的高低因竹种不同而有一定差异,一般多自秆的中下部开始,但也有不少竹种分枝极低(如箣竹属的一些种)或甚高(如吊丝竹)。分枝的多少因竹属而异,被视为分属的一项重要特征。通常依分枝的多少划分为一枝型、二枝型、三枝型、多枝型四种类型(图3)。①一枝型:竹秆每节单生一枝,枝的粗细常与秆相似,如箬竹属、铁竹属和赤竹属等竹种。②二枝型:秆茎每节生枝2枚,长短大小有差异,较粗大的为主枝,较细瘦的为次主枝,如毛竹属的竹种。③三枝型:秆每节生枝3枚,中间为主枝,较粗,两侧稍细,为次主枝,如唐竹属、大节竹属等的竹种。有些属的竹种,在秆的中、下部各节,多为3枝,上部各节因次生枝的续次发生而为5~7枚,如苦竹属、青篱竹属的竹种。④多枝型:秆节上具多数分枝,呈簇生状,丛生竹类大多具多分枝。在多枝型中单竹属、泡竹属、空竹属、薄竹属等各分枝粗细相似,而无明显主枝。箣竹属、牡竹属和花篾竹属的竹种则常具1~3发达的主枝。在藤本状竹类如藤竹属、梨藤竹属和悬竹属的一些竹种中,其正常分枝均为多数,分枝细短,近轮生状;但在秆的中下部常有一枚主枝以及由主枝产生的2~3级分枝异常发达,粗度与主秆相若,延伸代替主秆。主枝节上的芽萌发形成二级分枝,后者又产生三级分枝,少数竹种如箣竹属的箣竹亚属,其小枝短缩硬化形成枝刺。

图3 竹类植物的分枝类型

竹叶

着生于小枝各节的营养叶,为竹类植物的光合器官。竹叶着生在枝条各节上,互生,两侧排列。

叶由叶鞘和叶片两部分组成。叶鞘包裹小枝,彼此依次覆盖,多为宿存,叶鞘顶端通称鞘口,其上具有膜质的叶舌,两端常横向延伸,通常生有䍁毛和耳状附属物,即叶耳;在很多竹种中叶耳常缺失或仅留有䍁毛。叶片长椭圆形至披针形,中脉隆起,两边具与其平行的侧脉多条,侧脉间又具相互平行的次生脉,皆由小横脉互相连络。叶缘一边有小锯齿,另一边多近于平滑。叶片基部收缩为叶柄,与叶鞘相连处成一关节,故叶片易自叶鞘脱落。叶的更新具周期性,通常每1~2年换叶一次,由落叶小枝下部的芽萌生新的具叶小枝。

竹箨

系秆上所生之变形叶。着生于箨环上,对笋和嫩秆起着保护作用。当节间生长停止、新秆长成后,秆箨一般产生离层而脱落,也有不少竹种的秆箨为迟落或宿存。毛竹属均为早落,寒竹、刺黑竹和泰竹等则为宿存。秆箨与叶相似,由箨鞘、箨耳、箨舌和箨叶(箨片)组成(图4)。箨鞘相当于叶鞘,但甚发达,质地甚厚,起保护作用。鞘口顶端均具箨舌,其高矮或有无裂齿与纤毛等则因竹种而异。箨耳在牡竹属、方竹属、筇竹属、香竹属中通常缺失或不明显。在箣竹、箬竹等属中则极为明显。箨叶为叶片的缩小变形,绿色或淡黄色,在方竹属和筇竹属中均退化呈微小锥状,箨叶无明显中脉,亦不具柄,一般多为披针形或三角形,外翻或直立,宿存或易落。秆箨各部分的大小、形状、质地、色泽和附属物的有无等因竹种而异,是竹类植物分类的重要依据。

图4 毛竹的秆箨

竹根

其着生部位限于秆茎和竹鞭各节上。初时多形成环状排列的根芽点,之后萌发形成主根。在秆基上主根密集常成两行环列,在竹鞭上则呈单列,数目亦少,如毛竹属可多至10余条,方竹属则以3~5条为习见。主根寿命较长,不能更新,但能产生支根,并依次再分生出二级至四级支根,形成密集、多级根系。热带地区,牡竹属的许多竹种,常于秆的下部各节着生有密集的气生根,有的还见于主枝基部竹节上。毛脚龙竹秆的下部节间密布气生不定根,实为罕见。方竹属、香竹属均具气生根刺,已成为该属的固有特征。

图5 竹类植物花的构造

竹花

竹类植物的有性器官。又称小花。由鳞被与雌、雄蕊组成(图5)。小穗含一至多枚小花,为一简化的穗状花序,它是组成竹类各种花序的基本单位。竹类花序可分为两大类型:即有限一次发生的真花序和无限多次发生的假花序。典型的真花序,不同于营养枝之具节和节间,而是具有实心、结构均匀一致的主轴;主轴分枝,通常形成圆锥花序或总状花序,其上小穗具柄。假花序是由无柄的假小穗着生在各级枝节上所组成。所谓假小穗意指不受限制的部分花序,它与一般小穗(即真花序中的有柄小穗)不同,在其下方颖片腋内常有潜伏芽存在,并能陆续形成新的假小穗。假小穗常以多枚着生于分枝各节上,或聚集成球形,其下托附一组常可具叶的苞片。小穗下方具颖片一至数枚(通常为两枚),当小穗含数花时,小花着生于短缩或延长的小穗轴上,最上一花常为不孕性或呈芒状退化花。小花为外稃和内稃所包被,外稃较宽,先端通常渐尖或具小尖头,背部具纵脉多条,完全包被内稃;内稃质地通常较薄,两侧内折,包裹花的各部分,背部常具二纵脊,脊间形成一纵沟。花通常两性,鳞被(相当于内轮花被片)一般多为3枚,彼此形成大小不等而为异形,通常形小质薄透明,体内具维管束脉纹,上缘常具纤毛,但有一些竹类如牡竹属则不具鳞被。雄蕊通常3枚或6枚,花药初为4室,当花粉粒成熟时左2室及右2室分别相通而为左右各1室;花药的半边常于上下两端延伸而呈箭镟状,花药药隔的先端亦常延伸成一小尖头;花丝线形,彼此分离,或扁平而连成2或3组,在锐药竹属、花篾竹属花丝连合成管状而为单体雄蕊。雌蕊1枚,子房1室,内含1胚珠;花柱通常细长,或极短乃至不明显,顶端不分裂而为一单独的柱头,或分裂为2~3枚柱头的分枝。

竹果 由子房发育而成。通常多为颖果,亦有坚果、梨果等类型。毛竹属、苦竹属、赤竹属、箭竹属、箣竹属、牡竹属等均为颖果,其果形较小,果皮与种皮完全粘合,干燥而不开裂。空竹属为坚果,其果皮光亮坚硬易与种皮相分离。方竹属的果皮幼时肥厚,熟时变硬而呈坚果状。铁竹、梨藤竹果实较大,果皮肥厚类似梨果。原产印度等国的梨竹,在中国有引种,其果皮肉厚多汁,为典型的梨果型。竹类的种子常称为竹米,为有性繁殖体,由种皮、胚和胚乳组成。胚位于种子基部,与外稃相对,在其相反的一侧,常有腹沟,即种脐所在部位。果实的类型、种子的形态在分类上也是重要的依据。