登录| 注册    
收藏  点赞 

竹类开花结实

竹类植物在营养生长的基础上逐渐发展生殖生长,到了性成熟阶段开花结实。完成这一生长发育过程的时期,因竹种不同而有显著差异,其开花周期有数年、十几年、数十年不等(见表)。然而竹子开花的生理机理至今还不清楚,解释也是多样的。有的认为竹子开花类似定时闹钟,到时则鸣,来自同一种源的竹株都会同时开花。有的认为营养细胞生长不良,引起生理混乱,导致碳氮比例失调而开花。

竹类植物性成熟的生理现象。开花前,生长衰退,笋期提前,出笋数明显减少,笋小,小枝上出现变型小叶;同时竹株体内碳氮比增高。凡此,均预示竹子即将开花。竹子开花有两种类型:①开放型:小花有鳞被,开花时起吸水膨胀、撑开稃片的作用,箣竹属、毛竹属和香竹属等的花均属这种类型。②闭合型:小花不具鳞被,稃片不张开,牡竹属、锐药竹属的花属于这种类型。开放型花的雄蕊较长,闭合型花的雌蕊则较长而先熟,这些构造都阻碍了自花授粉。

现象

竹子开花一年四季都可发生,但盛花期是在3~7月,丛生竹较早(3~5月),散生竹和混生竹较迟(4~7月)。在此期间,常陆续成批开放。同批花芽的发育同步,开花甚集中,5~7天开放完毕。两批开花间期12~30天,间歇期长短取决于当时温度的高低,气温低间歇期长,反之则短。有的竹子如牡竹属为无限花序,10~11月常有第二个盛花期。竹花一般清晨开放,开花时花药伸出稃片外,随风摆动,1~2小时就开裂撒粉,4~6小时后,子房授精,花柱枯萎,稃片闭合。未受精的小穗5~7天后大量掉落,同时新小穗又在形成,继续开花。有的竹林一次全部开花,竹叶全部脱落,花后全部枯死。有的竹林最初只在上部一侧枝条或枝条的一部开花,而下部,或另一侧枝条,或部分枝条仍具绿叶,继续孕育花芽,常持续开花数年而后死亡。竹子开花不受竹株年龄限制,开花竹林或竹丛中新长出的幼株同样可以开花。花期也有变化,有的新竹枝条梢端不生叶片而长出小穗花轴,开花较早;有的新枝先生叶,后生小穗,开花较迟;还有的新竹先正常生长,换叶前形成花芽而开放。竹子开花初期总是零星开放,出现在个别竹株上,然后逐渐蔓延至全林或全丛。即使在同一地区的同一竹种,各片竹林或竹丛开花也先后不齐。一般天然成片的竹林具有相同的更新历史,故其开花表现为定期、集中和成片。如中国云南的黄竹林(1961年)、广西昭平的毛竹林(1963~1964年)、海南岛的竹林(1981年),印度、孟加拉的梨竹林(1959年),都曾大面积开花。但在人工栽培的竹林特别是丛生竹类,或由于母竹来源不同,成因立地条件差异,经常出现零星开花现象,在龙竹、青皮竹和撑篙竹的竹林里,开花的个别竹株或竹丛经常见到,而群集开花现象很少发生。

竹子的结实率与花粉的生活力有密切关系,花粉生活力强则结实率也高。花粉生活力的强弱又与花的质量和开花时的气候因子有关。在5~10%的蔗糖水溶液加10ppm硼砂的培养基上,曾测得几种竹子花粉的发芽率为:毛竹26.5~64.1%,麻竹5.4~40.4%,青皮竹3.4~7.2%,车筒竹4.3~14.3%,撑篙竹2.9~14.8%。大多数竹种的然结实率很低,十花九不实的现象很普遍。主要原因是:①花粉寿命短,容易丧失发芽力,撒粉后若遇到阳光直射,空气干燥或有水滴存在,半小时左右就失去发芽能力,致使受精不良。②林内竹子常因光照不足,花发育不良,花粉生活力较低,影响授精结实,若移至空旷地,结实率会有所提高。③花期病虫为害。春天梅雨季节,常有昆虫进入花中产卵,孵出的幼虫蛀食子房,使受精的花难以形成种实。竹花受精后子房迅速膨大灌浆,从受粉至种子成熟,青皮竹、撑篙竹和车筒竹只需12~25天,麻竹、吊丝竹20~30天,毛竹则需50~70天。种子成熟后容易掉落,新鲜种子发芽率可达50~60%,但随放置时间延长而降低,一年后发芽率完全丧失。若用于育苗,应即采即播,或低温贮存。

原因

竹类植物在营养生长的基础上逐渐发展生殖生长,到了性成熟阶段开花结实。完成这一生长发育过程的时期,因竹种不同而有显著差异,其开花周期有数年、十几年、数十年不等(见表)。然而竹子开花的生理机理至今还不清楚,解释也是多样的。有的认为竹子开花类似定时闹钟,到时则鸣,来自同一种源的竹株都会同时开花。有的认为营养细胞生长不良,引起生理混乱,导致碳氮比例失调而开花。有的认为病虫为害、皆伐、火烧、干旱等外界因素激发性细胞分化发育而开花。还有周期衰老和周期复壮说,认为个体发育是生活潜力下降过程,最后导致死亡,而复壮过程则能提高生活潜力,排除植株衰老,产生复壮现象。竹子的开花周期除遗传特性外,环境条件和人为影响有一定的推迟或促进作用。上表中所示,只是某些竹种从营养生长到生殖生长的大概时期,到了性成熟阶段的竹子,也不是都立即同时开花结实,其早迟和持续时间常有较大变化。

竹种的开花间隔时期表

竹子开花既是植物生理学问题,也密切关系到竹林的培育管理和经济收益,亟需全面系统的研究,以揭示其开花生理机制。阐明竹子开花结实的原因,将有助于竹类育种工作的深入开展,并为控制竹林开花措施提供理论依据。