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竹类解剖特征

竹类植物的各器官,包括竹秆的节间、竹节、秆基、秆柄,以及地下茎、根和叶等,都各有其解剖特征。节间节间秆壁由外而内分表皮层、皮下层、皮层、基本组织、维管束(分散在基本组织)、髓环和髓等。①表皮层:为秆壁最外的一层细胞,由长形细胞,栓质细胞、硅质细胞和气孔器组成。长形细胞占面积最大,纵向排列。在横切面上呈长方形,长边较平直或为波纹状,细胞外壁和侧壁较厚。栓质细胞和硅质细胞常单个分散。

竹类植物的各器官,包括竹秆的节间、竹节、秆基、秆柄,以及地下茎、根和叶等,都各有其解剖特征。

节间

节间秆壁由外而内分表皮层、皮下层、皮层、基本组织、维管束(分散在基本组织)、髓环和髓等。

①表皮层:为秆壁最外的一层细胞,由长形细胞,栓质细胞、硅质细胞和气孔器组成。长形细胞占面积最大,纵向排列。在横切面上呈长方形,长边较平直或为波纹状,细胞外壁和侧壁较厚。栓质细胞和硅质细胞常单个分散。气孔器方形或圆形。

②皮下层:紧接表皮层,内侧1~2层柱状细胞,纵向排列。横切面为方形或矩形,胞壁较厚(有个别种该层可为横向排列,如刚竹)。

③皮层:皮下层内侧的皮层细胞,亦成柱状、纵向排列。横切面上呈椭圆形或矩形。细胞层数因竹种而异,可有2~5层,有些竹类皮下层与皮层细胞,无显著区别。

④维管束:由韧皮部和木质部及其四周的纤维群所组成。纵向平行排列于基本组织之中。韧皮部在维管束外侧,由数至多个筒形筛管、伴胞和薄壁细胞组成。横切面上筛管近圆形,直径大;伴胞和薄壁细胞较小,分布于筛管周围。韧皮部的外方为外方纤维鞘。原生木质部位于维管束的内侧,由两个直径较小的环纹或螺纹导管和一些薄壁细胞组成,其内方的薄壁细胞较大(常见于散生竹类)或成穴隙(常见于丛生竹类)。原生木质部的内方为内方纤维鞘。后生木质部位于维管束的两侧,由两个大型梯纹导管组成,周围有1~2层柱状细胞。导管为圆筒形,长度300~1200微米,直径60~120微米。后生木质部的外侧为侧方纤维鞘。在竹壁外部的维管束较小,内部的较大;在竹秆上下各部位,则无显明差别。当竹株老化成熟,部分导管和筛管为侵填体堵塞,失去输导作用。位于维管束四周的纤维鞘和纤维股,包围输导组织,起着支持加固作用。纤维细胞细长,两端尖,纵向紧密排列。横切面上近圆形,胞壁甚厚,具单纹孔。纤维长度为130~430微米,宽为10~20米。在竹秆中段的纤维较长较宽,上、下段的较短较窄。竹壁中部的纤维最长最粗,内部次之,外部最短最细。有些竹种维管束的内纤维鞘和外纤维鞘,被薄壁细胞分隔为内方纤维股和外方纤维股,有的仅分隔有内方纤维股而无外方纤维股。以上这些在竹类植物分类上,作为鉴别属、种的特征(见图)。

在横切面上,竹壁外壁的维管束小而排列紧密,输导组织不明显,往内由小渐大,由密渐疏,输导组织由不明显到明显,维管束的结构由简单到复杂。中部的维管束发育完全,较为典型,两侧纤维鞘逐渐增大开展,越过中部维管束又趋简化,内方和外方纤维鞘逐渐由大变小,内、外纤维股逐渐消失,维管束的轮廓扁而宽,成半圆形或纺锤形,或缩小成卵形,等边三角形,甚至倒置或紧缩一起。总之,维管束的形状、大小和分布,在竹秆上下各段变化较小,而在竹壁内外各部变化较大。

竹类的维管束

根据维管束的形状,可分为半开放、开放、紧腰、断腰、双断腰等类型。从双断腰型至半开放型,表现出纤维鞘由分到合,由大到小,维管束结构由复杂到简单的自然演变,反映竹类植物的进化过程。

竹节

对竹秆有加固和横向输导水分、养分作用。维管束通过竹节时都有不同程度的弯曲。弯曲小的维管束按纵行方向穿过竹节,弯曲较大的维管束从竹壁内部转向竹壁外部,或由外部转向内部,或横向进入节隔,迂回盘绕,又从竹节的另一处恢复其纵行方向,进入节间。维管束通过竹节时,还分成许多小维管束,横向伸展于大维管束之间,起着连接作用。维管束的弯曲部分也相应增粗,致使竹节的竹壁厚度常大于其相邻节间部分。节隔中的维管束来源于竹壁,竹节的维管束经过向心弯曲、分叉、合并,辐射伸展,迂回交错,构成节隔的网状维管束系统。节隔的维管束分布,近竹壁的四周较密较厚,中部较疏较薄。节隔基本组织的大部分细胞壁增厚变硬,上下两面的厚壁细胞与节间髓环同源。

秆基

秆基的表皮细胞和秆同样,气孔较少。在横切面上,皮层较竹秆肥厚。皮层周边的机械组织可分两类:在大秆竹种,纤维束彼此分离;在细杆竹种,则有完整连续的纤维轮。节间和节的基本组织,维管束的构造,与竹秆基本相同,纤维群通常在韧皮部外侧特别发达。

秆柄

秆柄的表皮细胞和秆基的基本相同,但长形细胞短,呈长方形,气孔很少。在横切面上,皮层通常比杆壁厚几倍。中心柱外缘的纤维束分离。维管束通常只一个网纹导管。

地下茎

表皮细胞层下的1~2层厚壁细胞为皮下层,皮下层以内十多层细胞为皮层。二者差别不甚显明。皮层内部为中心柱,基本组织中分布外韧维管束。中心柱周围的机械组织配置,可分为三种类型:Ⅰ型:最外缘的纤维束彼此分离,如苦竹属;Ⅱ型:最外缘的纤维束彼此联接,由许多不规则纤维板构成,如青篱竹属、赤竹属、唐竹属的一些竹种;Ⅲ型:在连续的纤维轮内部,附着少数维管束,如赤竹属的一些竹种。上述三种韧皮纤维束来源于连续分生组织。Ⅲ型抗屈力最强,Ⅱ型次之,Ⅰ型抗屈力最弱。地下茎的基本组织比例一般大于竹秆。在横切面上,地下茎单位面积中的维管束少于竹秆。而在单一维管束,地下茎的纤维比例小,导管、筛管和伴胞的比例大,原生木质部发育较差,韧皮部常有转向侧方,在接近髓出现倒置现象,髓环发育差,仅存小的髓腔。

在横切面上,皮层和中心柱区别明显。皮层最内的细胞层为内皮层,亦称保护鞘。一些散生竹的根,表皮细胞下有一层木质化的厚壁细胞称外鞘。表皮细胞干枯离脱后,外鞘起着表皮作用,外鞘内木质化的纤维细胞,增强根的抗压性能,皮层的薄壁组织为排列不规则的大型细胞,皮层内的薄壁组织为径向规则排列的小型细胞。其最内层细胞的胞壁内方和两侧均甚厚,胞腔小而偏向外方,形成U字鞘。在一些丛生竹的根,表皮下的细胞壁不增厚,表皮细胞不剥脱,外鞘内有纤维细胞3~4层。皮层的最内层细胞壁不增厚,胞腔大而在中央,形成所谓O字鞘。皮层中薄壁细胞破裂形成空气腔。在中心柱周围常有许多放射状的输导束。韧皮部由2~3个小筛管和伴胞构成,木质部有1~2小的网纹导管。而在内部的韧皮部和木质部,筛管、伴胞和导管均为大型。中心柱除输导组织和髓部薄壁组织外,还有木质化的厚壁细胞,起加固和保护作用。

叶鞘外表皮细胞的胞壁甚厚,具毛茸。叶鞘的基本组织为10层左右的薄壁细胞组成。维管束有大小两型,在两个大型维管束之间,有几个小型维管束。各维管束之间,基本组织破裂,形成气腔。竹秆上的箨鞘基本组织较厚,维管束较大,空腔显明。叶片表皮由长形细胞、短形细胞、气孔和毛茸构成。长形细胞侧壁呈波状,表面上常有指状或乳状突起。短细胞有硅质细胞和木栓细胞两种,通常相连,气孔多在叶片背面,表面的表皮细胞膨大,形成了运动细胞。叶肉组织可分为薄壁细胞、维管束和机械组织三部分。在薄壁细胞中,有栅状细胞和维管束。纵行的维管束,有大小两种类型,两个大型维管束之间,有2~5小型维管束。纵行维管束,还与横行的小维管束互相连接,形成长短不等的方形。机械组织在维管束内外两侧发育成Ⅰ字形,对叶片有强固作用。缩小叶(箨片)的表皮细胞多呈指状突起,两面均有气孔。运动细胞一般显著,稍凹陷,排成两行,无气腔。叶肉组织的栅状细胞,常充满叶绿粒。