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营养生长

植物根、茎、叶等营养器官由小到大的生长过程。木本植物在幼年期的生长是单纯的营养生长,进入成熟期后,随着生殖器官的出现,营养生长速率虽有所下降,但仍然继续进行。植物营养生长能力的丧失,标志着生命周期行将结束。枝生长是分布在茎上的营养芽萌发和延伸的结果。一个成熟的芽就是一个胚枝。营养芽通常是由一个体积很小的分生组织、节间和小而不发育的叶(叶腋具腋芽)所组成,外有芽鳞包裹。

植物根、茎、叶等营养器官由小到大的生长过程。木本植物在幼年期的生长是单纯的营养生长,进入成熟期后,随着生殖器官的出现,营养生长速率虽有所下降,但仍然继续进行。植物营养生长能力的丧失,标志着生命周期行将结束。

枝生长

是分布在茎上的营养芽萌发和延伸的结果。一个成熟的芽就是一个胚枝。营养芽通常是由一个体积很小的分生组织、节间和小而不发育的叶(叶腋具腋芽)所组成,外有芽鳞包裹。枝生长是主轴从顶芽延伸的结果。顶枝伸长后,有一段时间停止活动,直到新的顶芽的形成和延伸。这种生长方式称为单轴生长或有限型生长。但在桦、槐、柳、椴和榆属物种中,枝尖顶芽通常败育,因此新枝不是顶芽的延伸而是从次生轴(侧芽)产生。这种生长方式称合轴生长或无限型生长。枝条的形成可以通过固定生长或自由生长。固定生长指休眠期后芽中先成茎单位的伸长。例如一些原产北方的松树树种的枝生长属于这种形式,这些树种成年树的芽在当年就完成了全部节和叶的分化,第二年中这些先成部分伸长为枝。先成枝的伸长常在一较短时期内完成,但先成枝在芽中形成所需的时间却因树种而有很大差异,有的在当年的晚秋或仲夏已完成所有叶的分化,有的要在第二年萌芽前不久才分化完全。如果在冬芽萌发后仍继续有新的茎单位发端和伸长,即在第二年中茎单位的发端和伸长是同时进行的,称为自由生长。有些树种成年树上的枝条,既有通过固定生长形成的,也有通过自由生长形成的,银杏即是如此。固定生长通常形成短枝,上面只产生早叶;自由生长形成长枝,上面产生两种叶子,一种是着生在枝条基部的早叶,一种是着生在枝条上部的晚叶。早叶是在冬芽中已发育较好的叶,晚叶包括在冬芽中发育较差的叶和在第二年枝条伸长时继续形成的叶原基所长成的叶。早叶和晚叶在形态上有明显区别,故长枝亦称异叶枝。枝生长型式与树龄有关,有些通常认为只表现固定生长的树种,在幼苗阶段常出现一定数量的自由生长。有些被归分为异叶型的树种中,自由生长的倾向常随着树龄的增长而减弱。枝生长在生长季节中的持续时间,各树种间有很大差异。固定生长型树种的枝条生长十分快速,如有些栎树先成枝的完成伸长只需15~20天。自由生长型树种枝条的伸长需要相当长的时间,如美洲黑杨幼树上异叶枝的生长期可从4月下旬到9月。

叶生长

叶由芽中的叶原基发育而成。叶生长是通过细胞分裂和细胞扩大来实现的,早期生长以细胞分裂为主,晚期生长以细胞扩大为主。叶的最终大小决定于原基中的细胞数、细胞分裂的速率和持续时间,以及成熟细胞的大小,其中以原基的细胞数关系最大。被子植物的叶仅在新枝顶端形成,顶端分生组织的表面下细胞分裂形成叶原基。叶原基基部的细胞最先停止分裂,分化为叶基。叶原基上部的细胞继续分裂形成叶身,其后从一居间分生带形成叶柄。叶的生长最初局限于前端,但很快就为居间生长所替代,叶子长度的增加主要归因于居间生长。叶的表皮组织很早就分化,维管束系统的形成也在叶身形成的早期就开始。裸子植物的叶生长从位于顶端分生组织侧面的叶原基开始,顶生长和居间的肋状分生组织活动形成叶轴,但顶生长只维持一较短时间。有些树种在生长季节的早期就达到其最大总叶面积,以后不再产生新叶。有些树种则能通过新叶原基的继续产生和扩大,或通过几次间歇性抽枝,在整个生长季节中不断增加总叶面积。单片叶子的生长持续时间因物种、枝的类型、叶的位置和环境条件而有很大变动。落叶被子植物的叶通常生长较快,常绿被子植物和裸子植物的叶生长较慢。不论哪一种植物的叶,在叶面积停止生长后,厚度和干重仍能继续增加。

167 神农架自然保护区

168 尖峰岭自然保护区

169 太白山自然保护区

170 长白山自然保护区

(a)长白飞瀑

(b)长白天池

171 武夷山自然保护区

172 庐山望鄱亭

173 黄山奇峰

174 嵩山中岳庙

175 衡山古松

176 泰山十八盘

177 华山量丈峰

178 左 恒山悬空寺

179 右 五台山菩萨顶

180 香山红叶

181 下左 定陵绿化

182 广州越秀公园

根生长

初生直根是从胚根或根分生组织产生的。初生根分枝和伸长形成整个根系,也可能不久就死去。与侧枝起源于茎干的周围组织不同,侧根发生于主根内部的中柱鞘。发端侧根时,某些中柱鞘细胞变成分生组织,并进行平周分裂,产生的细胞再平周和垂周分裂,形成一突起的侧原体,侧原体穿过内皮层、皮层和表皮而长出。在侧根穿透主根表皮前,已有明显的顶端分生组织和根冠。根冠为一保护性的细胞群,根冠后面是一个分生组织区,即生长点。生长点的细胞因分裂而增加后,有些细胞加到根冠部,有些细胞加到生长点后的延长区。加到延长区的细胞迅速增加体积,主要是在纵向。延长区后是成熟区,靠近成熟区的延长区细胞停止扩大而分化为表皮、皮层和中柱。许多木本植物的根表面长有根毛,根毛是表皮细胞外侧壁的突出物,在少数情况下根毛发源于紧靠表皮的第一或第二层皮层细胞。木本植物根的生长速率因物种、树龄、季节和环境而异,在根生长最旺盛的期间,最大生长速率可超过每天25毫米,最低的还不到1毫米。温带地区,根生长在春季开始较枝早,在秋季结束较枝迟。在一些南方松中,根整年可以生长,但在冬季根生长受低温限制,在夏季受土壤干旱限制。

形成层生长

树木直径的增长主要依靠维管形成层中分生组织的活动。维管形成层是一个筒状的侧生分生组织,位于茎干、分枝和根的木质部与韧皮部之间。形成层由一层伸长的纺锤形原始细胞和短的射线原始细胞组成。但通常用“形成层区”这个名词去指包括形成层原始细胞及其当年分生产物(木质部母细胞和韧皮部母细胞)的整个分裂中的细胞区。休眠树木的形成层区厚度为1~10个细胞。生长的树木中形成层区厚度变化较大,在缓慢生长的树木中厚度为6~8个细胞,在快速生长的树木中厚度为12~40个细胞。经冬季休眠后,温带树木的形成层重新活动,向内产生木质部,向外产生韧皮部。新的木质部和韧皮部的形成,使茎干、分枝和大根的粗度增加。形成层的活动显然受内源激素所控制,特别是生长素。针叶树的形成层活动还证实与赤霉素及脱落酸有关。春季形成层的重新活动,是从芽开始逐渐向基部推进的,在柑橘树中,茎和分枝中形成层活动出现在4月份,生长波在半月内就传播到主根,以后形成层生长波在根系中传播很慢,侧根到7月下半月才开始产生木质部,有些深层小根要迟到9月下半月。在很多植物中,每年韧皮部分化的开始稍早于木质部,或者与木质部同时进行,但在生长季节结束时,形成层产生的木质部细胞数大大超过韧皮部的细胞数。例如花旗松每个生长季节在一径向纵列所产生的管胞多至100列,而韧皮部分子仅有10或12列。木质部生长对逆境较为敏感,当环境条件不利于生长时,木质部与韧皮部的比例常常下降(见)。