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选择育种

在种内群体中按一定目标对一部分个体的选留与淘汰,并经过比较鉴定,选育成符合人类需要的优良品种的育种方法。从生物学观点看,就是造成基因型间有差别的繁殖,使群体分化,把符合人类需要的基因型加以保存与繁殖。选择育种是获得优良品种的重要手段。丰富多采的动植物优良品种,是历代劳动人民和育种家辛勤选育的成果。早在19世纪,欧洲一些国家,对欧洲赤松等重要造林树种地理小种的选择,引起了重视。

在种内群体中按一定目标对一部分个体的选留与淘汰,并经过比较鉴定,选育成符合人类需要的优良品种的育种方法。从生物学观点看,就是造成基因型间有差别的繁殖,使群体分化,把符合人类需要的基因型加以保存与繁殖。选择育种是获得优良品种的重要手段。丰富多采的动植物优良品种,是历代劳动人民和育种家辛勤选育的成果。早在19世纪,欧洲一些国家,对欧洲赤松等重要造林树种地理小种的选择,引起了重视。本世纪40年代后,尤其是50年代以来,世界各国都先后开展了优树选择。例如:中国的杉木经过第一代选择,材积产量可望提高10~15%;美国的火炬松和湿地松经过第一代改良,材积增产分别达到17%和20%。

选择理论

伟大的生物学家达尔文(C.R.Darwin)创造了选择学说,首次提出了自然选择和人工选择的理论。遗传、变异和自然选择是物种进化的三个主要因素。自然选择是自然条件对生物的选择作用,是生物进化的动力。自然选择淘汰了一切不利于生物生存与发展的变异,而保留了一切对生物本身有利的变异。即使是极微小的变异也保存下来,逐代累积,使生物类型日趋完善,高度适应于所处的生境条件。所以,自然选择的结果,只是使生物适应环境条件,形成有利于生物生存与发展的性状。但这些性状不一定符合人们的要求。人工选择是按人类的需求进行的选择,选择的结果是使生物具有符合人们需要的性状,而这些性状未必对生物本身有利。因此,当人工改良性状的方向与生物本身的需要不一致时,自然选择往往多少会抵消人工选择的效果。人工选择的产物,只有能经受自然选择的考验,才能在自然生境中得到顺利的繁殖推广。所以,在选择育种工作中,必须维持树木群体具有广泛的遗传基础,注意适应性状和抗性的选择。

从整 体上说,一个群体都是有着稳定在某一水平上的趋势。各种性状都围绕着具有特定遗传平均数而稳定下来。这就是“稳定性选择”的结果。人工选择多属“方向性选择”,朝着某一个特定目标,使群体平均数和变异性移动到新的水平。而向上和向下的“分裂性选择”,将趋向于产生两个各具独特标准的新群体。选择育种是从一个遗传上异质的群体开始,对目标性状进行选择,使控制这些性状的基因达到新的适合度(与同类生物相比能产生后代的百分率),群体中目标性状的基因频率和基因型频率达到一个新的水平。育种家所追求的是某一个方向的反应,例如速生、抗病,等等。然而,无论如何精密地控制环境条件,自然选择,至少是稳定性和方向性的选择,必然地仍对生物繁殖的适合度起作用。适合度就是适应性,指特定亲本在后代群体中其子代所占的比例。

影响选择效果的因素有:①入选率(P):入选亲本占原群体株数的百分率;②选择差(S):入选亲本的平均值距原群体平均值的离差;③选择强度(i):选择差除以性状表型标准差(δ)所得的商,选择强度是以标准差为单位的选择差,即i=S/δ④选择响应(R):入选亲本子代的平均值距原群体平均值的离差。所以选择响应可看作是选择差与遗传力的函数,R=Sh2,选择响应除以群体平均数()则等于遗传增益(ΔG)。因此选择应可写成:R=h2。遗传增益可写成:ΔG=h2/x。式中选择强度(i)的大小取决于入选率(P)的大小,而入选率(P)可由育种者根据需要与可能加以决定。群体的性状表型标准差(δ)影响选择效果,其表现是:性状变异度大,选择差则大,选择效果可能较好。性状遗传力(h2)的高低,也直接影响选择效果的好坏。性状标准差和选择差两个因素表示从该群体向某性状进行选择的最大可能获得响应的估计,而遗传力表示这个最大响应能达到的程度。在树木改良实践中,首先必须研究群体性状的变异度或遗传方差,以了解该性状的最大改良程度有多大,然后去预测这个性状的选择响应。如果性状的变异度很小,则选择效果必然有限。为了提高选择效果,必须寻找变异度大的群体,或采取措施扩大群体的遗传基础,丰富群体的变异度。同时,要加强环境的控制,降低环境的差值,借以提高遗传力。再则适当降低入选率,提高选择强度,以提高选择效果。

选择方法

①混合选择:又称表型选择。根据个体的表现型的优劣程度来评选树木。对变异幅度大、遗传力高的性状,混合选择的效果较好,因为这样的性状其表现型能较好地反映遗传型。混合选择方法简单易行,程序少,工作效率高,是林业生产和树木改良中广泛应用的方法。常常做为以后家系选择或是优良家系内优良个体选择和无性系选择的前奏。②家系选择:根据后代测定中家系平均表现所作的选择。可能是同母本不同父本的半同胞家系的选择,亦可能是同父同母的全同胞家系的选择。家系选择是通过后代测定,利用一般配合力的资料来评选半同胞亲本的遗传品质;或利用一般配合力和特殊配合力的资料来评选全同胞亲本的遗传品质。家系选择与混合选择相比,评选出的亲本的遗传品质能判断得更为真实、更为确切。如果家系的平均值是根据大量个体得出来的,则环境方差趋向于零值,家系平均值就成为平均遗传值的可靠估计量。因此,当性状遗传力低、家系含量大以及表型相关小时,采用家系选择的效果较好。家系选择要求家系数目较多,每个家系内个体株数较多,以保证一定的选择强度,并防止近交率的提高。③家系内选择:根据各个个体距所属家系平均值的离差的高低,在家系内进行的个体选择。如果家系内各个个体的公共环境方差的分量很大,则采用家系内选择效果较好。在天然林分中选优,有的情况是一个家系林木组成一个小群体。若从中选择一株优良单株,这就相当于家系内选择。④配合选择:在优良家系内选择优良个体,即把家系选择与家系内选择配合进行。配合选择的效果最好,既利用了家系内的差异,也利用了家系内个体间的差异。⑤无性系选择(见无性系育种)。

以上所述的选择方法,是指单个性状改良的选择方法。凡在树木改良计划中,往往要求同时改良几个性状。因此,必须考虑多性状选择的方法。多性状选择方法有以下三种:①连续选择法:又称单项选择法。对于所改良的性状,一个个地依次选择改良,选择改良完一个性状,再选择改良另一个。②独立淘汰法:对改良的性状同时进行选择,其中的每个性状都制定出一个独立淘汰的标准,每个性状都达到规定标准才能入选。③综合指数法:把所要改良的性状按遗传力和经济价值合并成一个总的指数,然后把与各性状都有关系的这个指数做为单项指标进行选择。上述三种多性状的选择方法,其中综合指数法最为有效,单项选择法效果又次于独立淘汰法。在林木改良中,多采用独立淘汰法,综合指数法正在开始尝试,单项选择法很少采用。

树木改良工作,还要考虑多个世代的改良问题。从长远观点看,必须制订轮回选择方案。首先从天然林或未经改良的人工林中选优,令优树交配,其子代作为第二代改良的选择材料。选择第二代优树再进行交配,产生新一代的子代群体,又作为下一个世代改良的基础。如此继续,一代一代地改良,一代一代地提高。