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树木有机物输导

树木通过输导组织和其他途径进行的有机物质交换和运输。树木在对代谢“源”(制造或输出有机物质的部位与器官)和代谢“库”(能利用或贮存有机物质的部位与器官)通过有机物的输导进行分配的协调作用,使树木保持正常的生命活动。树木的叶利用根从土壤中吸收水和矿质并吸收太阳光能合成有机物,以满足根和茎、枝对有机物的需要,这些都要输导组织使物质在体内得以交换和转移,构成完整的统一体。

树木通过输导组织和其他途径进行的有机物质交换和运输。树木在对代谢“源”(制造或输出有机物质的部位与器官)和代谢“库”(能利用或贮存有机物质的部位与器官)通过有机物的输导进行分配的协调作用,使树木保持正常的生命活动。树木的叶利用根从土壤中吸收水和矿质并吸收太阳光能合成有机物,以满足根和茎、枝对有机物的需要,这些都要输导组织使物质在体内得以交换和转移,构成完整的统一体。树木“源”与“库”间经常发生繁忙的物质输送,同时它们也能相互转化。通常叶子是制造和输出有机物的“源”,而茎和根则是“库”。但是,春季当新叶开始生长时,它需要动用茎和根组织中贮存的有机物,这时叶子为“库”,茎和根为“源”。树木开花结实时,不仅叶子供应其光合产物,同时要动用其他器官中的贮存物,叶子和茎、根等器官同时为“源”,果实则是“库”。因而,有机物的输导是伴随着树木生长发育整个过程不断地进行着。

物质在植物体内运输途径

包括有:①短距离运输:指物质经根毛、皮层、内皮层、中柱鞘到木质薄壁细胞直至导管,或由叶细胞到叶脉末梢薄壁细胞,以及茎内细胞间的横向运输。短距离运输有两条途径:一条是细胞壁和细胞间隙连接成的质外体(图1)。初生细胞壁主要由纤维素分子组成,没有木质化的微纤丝构成很多毛细管,水和溶解在水中的矿质盐和气体能通过质外体快速移动,甚至直接与外界溶液直接交换。

图1 水液共质体运输模式

图2 胞间连丝的模式结构

另一条途径是胞间连丝把相邻细胞间的原生质贯穿在一起形成的共质体(图2),是细胞与相邻细胞间物质转移的主要通道。细胞核及生物高分子如核酸、蛋白质、染色质可以通过胞间连丝转移。物质在共质体中运行,距离虽短,但阻力较大。②长距离运输:指通过维管束系统的运输。主要有导管和筛管两条液流通道。成熟的导管,细胞与细胞间的纵向隔壁已经消失,形成一条阻力较小的连续通道。导管的主要功能是运输水分和矿质。筛管也是由许多长形细胞组成,细胞两端有多孔筛板间隔。筛管细胞中胞核和液泡已经消失,但原生质还存在,生理上比较活跃。筛管周围有许多薄壁细胞,筛管内的原生质与薄壁细胞的原生质内胞间连丝联络,所以筛管被认为是共质体的枢纽。液流通过筛管的阻力比导管大得多。筛管的生理功能是运输有机物质,特别是光合产物。据分析,筛管内干物质含量约20%,这些物质中有90%是蔗糖,也有少量果糖和低聚糖,说明光合产物通常以蔗糖形式运输。另外,在筛管液汁中还有氨基酸无机离子和少量高分子化合物如核苷、DNA、RNA、多种酶、ATP等。

物质运输机理

从20世纪20年代以来,认为筛管中的物质是通过叶细胞中渗透势将有机物以集体流动的方式输送到根部,称为有机物运输的集体流动假说。筛管系统不仅是一个通道,还具有调节的生理功能,因而物质在筛管移动是很复杂的。一些学者在1000多种高等植物的维管系统,特别是在筛管与导管末梢的研究中发现有一种特殊结构的转移细胞,其细胞壁反复折叠,使原生质的表面积大大增加,吸收蔗糖的速度上比普通细胞快50~80倍。这种细胞内含有丰富的原生质,许多分枝的原生质连丝横向穿过转移细胞,并和筛管末梢连接。转移细胞可将溶质由“源”端装入,将物质分泌到筛管内。在“库”端,它又可以同样的方式将溶质由筛管内卸出并排放到外部,保持了筛管与导管两端的膨压差,并依此推动着物质在筛管液流的运输。还有的学者研究认为原生质在筛管填充,填充的原生质不断蠕动,因而也可产生一种中间动力,推动原生质集流,随集流溶质得以不断运送。很多种植物的筛管中,不论用解剖或是生化方法都证明存在一种韧皮蛋白(P-蛋白),此种蛋白可从一个筛管的筛孔穿过达到.另一个筛管,并证明具有收缩作用以克服液流在筛管中遇到的阻力,推动液流更好运动。同时它具有ATP酶活性,又是筛管原生质中微丝的构成成分,可在不同集流状态下以各种方式利用ATP释放能量,促使原生质流动,从而使有机物在筛管中运输。