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树木生长发育

常既存在生长又表现出发育的特性。生长分析生长是可以定量测定的。树木的生长能力通常用相对生长速率(R)来表示。相对生长速率指植物在单位时间(T)内单位体重(W)(或体积、长度)的重量(或体积、长度)增加

植物体内各种代谢和生理过程协调运转导致形态上的各种变化。生长和发育两者有联系,但又有不同的生理过程和形态变化。生长通常指体积不可逆增加,是一个量变过程。在生长过程中,可出现干重增加,原生质复制和细胞增殖等现象。虽然用原生质的增长作为生长定义是比较理想的,但功能蛋白质难以测定,应用上有困难。细胞的增殖不仅测量困难,而且细胞增殖有时不一定伴随体积的增加。植物生长需要有序地同化来自环境的物质,并将其转化为生命的重要物质,构成有机体的复杂而奇妙的结构。表现为无序中建立有序,自由能增加,熵的局部下降。发育通常指随着生长的进程,植物在形态、结构和功能上发生的有序的变化。这种变化常常是(但不总是)使有机体朝着一更高的、更复杂的状态发展,如萌芽、开花和衰老等过程。因此发育是生长性质的改变。发育有时不能进行定量的测定,只能通过观察来定性估计。虽然生长和发育在概念上是可以明确区分的,但二者关系密切,一个过程常既存在生长又表现出发育的特性。

生长分析

生长是可以定量测定的。树木的生长能力通常用相对生长速率(R)来表示。相对生长速率指植物在单位时间(T)内单位体重(W)(或体积、长度)的重量(或体积、长度)增加,可用公式(1)表示:

树木生长发育

式中 R为相对生长速率。将式(1)积分后得到的公式(2)可用来表示树木在一时间内的平均相对生长速率()。

树木生长发育

式中 W1和W2分别为第一次取样时(T1)和第二次取样时(T2)的植物重量。

在一树木(或植物体的一部分,如叶、枝、根等)的整个生活周期中,将其重量(或体积、长度)对时间作图,可以得到一条S形生长曲线(图1),可以看到有三个区别明显的时期,即:a,指数期;b,线性期;c,生长衰落期,相对生长速率继续下降,直到完全停止。因此,如将相对生长速率对时间作图,则所得曲线呈倒S形(图2)。此外,曲线的陡坦程度有很大差异。生长曲线的这些变异,决定于物种特性和环境条件。

图1 以重量作时间函数的生长曲线图

图2 以相对生长速率作时间函数的生长曲线图

发育周期

树木的整个发育过程可分为三个主要阶段,即幼年期、成熟期和衰老期。幼年期是从种子萌发开始,具有营养生长旺盛、通常不开花结实、易于产生不定根、落叶较迟和秋色强烈等特性。在叶型、叶序和枝型等外部形态上也表现出幼年特征。一般树木都有明显的幼年期,但长短悬殊,有些灌木只有1年左右,松、桦等树种为5~10年;一些栎属树种可长达30~40年。幼年期长短除受遗传因子控制外,还受环境条件的影响。成熟期通常以开花能力的获得作为主要标志。从幼年期进入成熟期后,营养生长速率明显下降,顶端优势和向地性亦趋向减弱。绝大多数树木属于多年生多次结实植物,这个发育阶段可持续很多年。继成熟期之后是衰老期,是植物自然地结束其生命功能的一个衰退过程。进入衰老期后,合成代谢下降,各个生理过程的协调性破坏,分生组织的分生能力逐渐丧失,抗逆能力逐步下降。衰老的树木在外观上表现为生长的减退和停止、结实能力的逐步丧失、死枝增加、树形衰颓、叶片变小,以及创伤的不易愈合等。

遗传潜势和环境因子对生长发育的影响

植物的遗传潜势和环境因子间存在相互影响。环境因子可以通过植物的适应和自然选择而影响植物后代的遗传潜势。电离辐射等环境因子能诱发突变,因而可改变遗传潜势。任一有机体的生长发育,取决于内在的遗传特征和适合遗传特征表达的环境条件。例如不同树种(或品种)生长在同一土壤中,可以具有不同的生长速度;而同一树种在不同的土壤条件下也可以表现出不同的生长速度。这表明遗传潜势和环境因子的相互作用。遗传潜势通过贮存在DNA分子遗传密码,这些信息的表达决定了植物体内特定的生化反应,在此基础上表现出特定类型的生长发育。一植物的每个营养细胞通常含有相同的遗传潜势(DNA密码组),但在植物的不同部位和不同发育阶段只产生特定种类的信使RNA。因此,植物体的不同细胞可以具有不同的酶类和不同的生化能力。例如植物的生殖器官仅在特定的发育阶段在特定的部位出现,尽管植物体的所有细胞在任何时期都含有产生生殖器官的全部DNA密码。环境因子不仅可以通过对植物体内生物化学过程的控制来影响生长发育,还可以通过对生物物理过程的控制来实现这种影响。环境因子可以分为生物环境因子和物理环境因子两大类。生物环境因子指两个物种或个体间的生态相互作用,结果影响二者的生命活动过程以及在很多情况下改变生长和发育的正常型式。其中有些是物种间的直接影响,如寄生和共生现象。有些是一物种通过改变物理环境而影响另一物种,如林内优势木影响下木的生长。物理环境因子还可再分为物质因子和能量因子,前者包括大气、水分、矿质养分、重金属元素和各种大气污染物质,后者包括温度、光、电磁辐射、重力和动能等能量的各种表现形式。有些物理环境因子通过对代谢速率的控制而直接影响生长。例如光和二氧化碳对光合作用的效应;与生长呈函数关系的水分和营养物质则对一切生理过程都有重大影响。有些物理环境因子因有显著的形态建成效应而直接影响发育。如温度和光周期在诱导植物成花中的效应是人所共知的;光诱导需光种子的萌发等也属于这类作用。