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树木呼吸作用

树木生活细胞内进行的氧化有机物,并释放能量的过程。可以下式表示:CH1 2O6+6O2→6CO2+6H2O+686千卡。呼吸过程中形成一些活跃的中间产物可进一步合成其他化合物,并与其他代谢过程发生联系。呼吸作用是物质代谢和能量代谢的中枢。基本生化过程根据对O2的要求,可分为:有氧呼吸(底物分子被氧彻底氧化)和无氧呼吸(底物进行不彻底的分子间氧化)。树木及其他高等植物主要进行有氧呼吸。

树木生活细胞内进行的氧化有机物,并释放能量的过程。可以下式表示:

CH1 2O6+6O2→6CO2+6H2O+686千卡。

呼吸过程中形成一些活跃的中间产物可进一步合成其他化合物,并与其他代谢过程发生联系。呼吸作用是物质代谢和能量代谢的中枢。

基本生化过程

根据对O2的要求,可分为:有氧呼吸(底物分子被氧彻底氧化)和无氧呼吸(底物进行不彻底的分子间氧化)。树木及其他高等植物主要进行有氧呼吸。有氧呼吸是底物(碳水化合物)通过糖酵解-三羧酸循环途径为主的分解过程,能量的释放主要是通过电子传递体的氧化磷酸化作用产生ATP(腺三磷)来实现的。除糖酵解-三羧酸循环和氧化磷酸化作用外,还有磷酸戊糖途径和乙醛酸途径等。

糖酵解

又称EMP途径。是在细胞质中进行的不需要氧参与的将葡萄糖转变为丙酮酸的过程(图1)。通过糖酵解,一个葡萄糖分子生成二分子丙酮酸,净产生2个ATP和2个NADH(还原态烟酰胺腺嘌呤二核苷),葡萄糖分子中的大部分能量仍然贮存在丙酮酸中,在有氧条件下进入三羧酸循环。

图1 糖酵解

三羧酸循环

又称柠檬酸循环或克雷伯斯(Krebs)环。在线粒体内膜内的衬质中进行的丙酮酸彻底氧化成CO2和脱氢的过程(图2)。丙酮酸发生氧化脱去一对氢(2H)和放出1分子CO2,形成乙酰辅酶A,再和草酰乙酸缩合生成柠檬酸进入三羧酸循环,逐步反应放出2分子CO2(图2中反应④和⑤),脱下的四对氢[4(2H)](图2中反应④⑤⑦和⑨)中三对氢生成NADH,另一对氢生成还原黄素腺嘌呤二核苷(FADH2)。三羧酸环的一些中间产物是合成氨基酸、脂肪的重要原料。

图2 三羧酸环

氧化磷酸化

三羧酸循环中生成的NADH、FADH2,经线粒体内膜上的电子传递体(又称呼吸电子传递链)的一系列氧化还原反应,最终将氢(电子)传递给分子氧(图3)。在电子传递过程中,在线粒体膜的内外形成质子梯度,称为质子推动势的能量偶联形成高能磷酸化合物(ATP)。氧化磷酸化的结果是1分子NADH最终生成3个ATP(FADH2只生成2个ATP)和1分子H2O。生成的ATP可用于各种需能过程,从糖酵解到氧化磷酸化,1摩尔葡萄糖通过有氧呼吸最终生成38摩尔ATP。

图3 呼吸链电子传递示意图

磷酸戊糖途径

又称6-磷酸己糖途径、HMP途径。磷酸葡萄糖脱氢、脱羧,生成磷酸戊糖,再经过糖的转变途径。一个葡萄糖分子经过6次循环,可产生6个CO2、12个还原态烟酰胺腺嘧呤二核磷酸酯(NADPH2)。NADPH2可以被氧化,或用于其他还原反应。磷酸戊糖等中间产物是合成核酸和芳香族氨基酸的原料。

乙醛酸途径

在乙醛酸体中进行。与三羧酸循环有一定的联系。异柠檬酸经裂解产生琥珀酸和乙醛酸,乙醛酸与乙酰辅酶A合成为苹果酸,脱氢后生成草酰乙酸,又可以与乙酰辅酶A缩合成柠檬酸,再转化为异柠檬酸。结果是不断地加入乙酰辅酶A,又不断形成琥珀酸,而琥珀酸可以进入三羧酸环进一步氧化,也可以转化为碳水化合物。这种循环较多地发生在脂肪含量高的种子萌发或形成时期,与脂肪的消耗和合成有关。

无氧呼吸

在缺氧条件下,经糖酵解产生的丙酮酸脱羧形成乙醛,再还原成乙醇(图1),称为乙醇或酒精发酵。丙酮酸也可以直接被还原成乳酸,称乳酸发酵。通常情况下高等植物不进行无氧呼吸。进行长时间的无氧呼吸可导致植物中毒死亡。但在粗大的树干,多汁的叶,肉质果实内部可能发生部分无氧呼吸。

不同部分的呼吸作用

树木的不同器官因生理活性不同而有较大差异。

占树木的生物量最小,但呼吸作用最高,这是因为它具有的生活细胞多。叶的呼吸作用在50年生的山毛榉林中占50%、热带雨林中占60%、火炬松林约为32%。

休眠芽的呼吸作用较低,在芽开放后呼吸作用迅速增加,表现出明显的季节变化。芽鳞对呼吸作用有明显的影响,将芽鳞去除后呼吸速率增加,其随季节变化的程度也明显变小。

形成层周围的韧皮部和木质部(边材的外层)呼吸作用最高,心材的呼吸速率急剧降低。如将心材部分用热水煮沸,杀死活细胞则其呼吸速率与未经煮沸的心材相接近,这表明心材死组织的耗氧是由于有机物被氧直接氧化所致,而不是由于活细胞呼吸作用引起的。

果实

一般幼果的呼吸作用很强,随着果实生长呼吸速率逐渐下降。但采收后可出现短时期的跃增,然后下降。有的果实表面有角质层,影响气体交换,如苹果的内部组织有较高的呼吸商,可能是进行部分缺氧呼吸的缘故。很多果实在成熟前,常出现一个呼吸峰。果实贮藏期间,合理地控制果实呼吸作用是十分重要的。

影响呼吸作用的环境因子

温度(气温和土温)、大气成分、土壤中可利用的水分、光和机械损伤(包括病虫害),以及化学药剂等都能影响呼吸作用。

温度

呼吸作用在一定温度范围内随温度升高而升高,它的最低温度比光合作用低。如颤杨的茎在-11℃能测到呼吸作用,有的寒带或高山树木在-25℃还能继续保持微弱的呼吸作用。树木呼吸作用的最高温可达40℃或更高。最适温度在25~35℃,随树种而有差异,有的树种随种源不同也有差异,来源于较低温度的种源,最适温也较低。最适温和最高温表现出“时间因子”的影响,也就是当作用时间延长时,最适温和最高温向较低的温度偏移。所以在研究时,要在稳定一段时间后再进行测定,才能得到真正的最适温度。果实贮藏常用较低的温度(0~5℃)来控制果实的呼吸作用,以利于贮藏保鲜。

氧气和二氧化碳

大气中通常不会发生低氧和高CO2的问题。但是在树干和果实的内部,存在低氧和高二氧化碳,并且存在着季节的变化。通常氧浓度要低于5%才使呼吸速率下降;地下部分的器官和根系可以在5%氧浓度下进行正常的呼吸作用。土壤淹水能造成根系缺氧而死亡;通气不良的土壤常影响根系的呼吸,影响水分和矿质的吸收,并阻碍根系生长。高CO2浓度也能阻碍呼吸的脱羧作用,而影响呼吸。在果实贮藏中利用低温和适当控制大气CO2和O2的浓度,称为气调贮藏,是果实贮藏较好的方法。

土壤水分

土壤中可能被利用的水的多寡也能影响呼吸作用。水分亏缺时,树木叶子的呼吸作用开始时出现下降,随后有的树木在继续亏缺时呼吸作用上升,有的树木则下降,但是在树干因干旱死亡前,树木总是具有呼吸作用的。

呼吸作用的季节变化是内部和外部因子的综合作用的结果,使树木的不同器官存在季节变化。通常是在土温和气温最高的季节呼吸速率最高;在秋冬休眠季节最低。除了环境因子影响外,与树木休眠期间保持低的生理状态也有关系。树木的呼吸作用是保持正常生活所必需的,但是呼吸作用消耗了树木大量有机物质,例如25年生的山毛榉呼吸消耗为40%。85年生时占50%。随林分年龄的增加,叶和茎枝的比发生变化,10年生火炬松为1∶2,50年生为1∶6。在树木的总呼吸中,可区分为:维持呼吸(Rm),指维持树木生活所需有机物的消耗;生长呼吸(Rg),指树木增加新的根、茎、叶所需的有机物的消耗。树木维持呼吸的数值,不同学者测定的结果有很大差异,经过较为精确的估算,幼龄云杉,Rm约为2克米-2·天-1,较老的林分Rm将降低。生产1克木质茎和非木质茎产生0.43和0.28克CO2,对于树木来说Rm通常三倍于Rg。