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木材形成

树木木质部母细胞分裂、分化和特化的过程(见图)。次生木质部由管状分子(管胞、导管分子)、纤维(纤维管胞、韧型纤维)、薄壁细胞和射线薄壁细胞构成。裸子植物的次生木质部的结构较简单,管状分子主要由不穿孔的管胞组成,晚材中只有纤维管胞,没有韧型纤维。双子叶木本植物的次生木质部的结构比较复杂,有些既有导管又有管胞,具有一种或几种纤维、轴向薄壁组织细胞,一种或几种射线。

树木木质部母细胞分裂、分化和特化的过程(见图)。次生木质部由管状分子(管胞、导管分子)、纤维(纤维管胞、韧型纤维)、薄壁细胞和射线薄壁细胞构成。裸子植物的次生木质部的结构较简单,管状分子主要由不穿孔的管胞组成,晚材中只有纤维管胞,没有韧型纤维。双子叶木本植物的次生木质部的结构比较复杂,有些既有导管又有管胞,具有一种或几种纤维、轴向薄壁组织细胞,一种或几种射线。

白皮松主干次生木质部图

木材形成和分化

形成层原始细胞和木质部母细胞经过分裂和胞腔扩张、胞壁增厚、初生纹孔变为具缘纹孔,木质化程度不断提高,有些细胞经过分化和特化,构成木质部组织的各种细胞。管状分子和纤维是厚壁的木材细胞。其次生壁由三层构成,是由微纤丝取向不同引起的细胞壁的增厚造成的。细胞壁沉积方向分为敷着和侵填两种。敷着生长是将构成单位一个接一个地敷着上面,而侵填生长则是将新材料的单位填入已存在的构架内。纤维素微纤丝的加入,侵填和敷着都有。木素和角质的加入是侵填的,并且是逐步进行的。此外,细胞壁有表面或伸展的生长。管状分子是木质部中最特化的细胞,构成上下连通的输导系统。管胞是无穿孔的细胞,但水分和溶于水中的物质可通过有高度透性的纹孔膜透过胞壁。这些管胞或导管的纹孔,在形成层细胞扩展时即开始发育,在分化末期完成分化。导管分子的两端上,有一个或几个穿孔,通过穿孔互相连接形成上下连通的导管。穿孔的形成是水解酶将木质化的次生壁层及其覆盖的初生壁分解所致。

早材和晚材

在木材的横断面上有界线分明的连续生长层(年轮),按结构可分为早材和晚材(见生长轮)。例如在裸子植物中茎、叶的生长期间,形成层特别是木质部分化区域吲哚乙酸的含量高,产生直径较大的管胞,形成早材。在茎高生长停止后,吲哚乙酸含量降低,产生直径小的管胞,形成晚材。在早材和晚材间管胞的直径和壁厚中等成过渡晚材区。早、晚材的分化还与抑制剂有关。如春季遇到干旱,脱落酸含量增高,能引起晚材提前形成。

边材和心材

幼年树完全由边材组成,有5~40%生活细胞。边材是水分和矿质的主要通道,生活的细胞是进行代谢活动和贮藏有机物质的场所。心材是死细胞,在树干中属生理不活跃部分。心材的形成与树种、树木年龄、环境及栽培措施有关。如桉属的一些树种5年左右开始形成心材,一些松树15~20年、山毛榉80~100年才形成心材。少数树种则根本不形成心材。当边材转变为心材时,射线和中柱薄壁细胞死亡,代谢速率和酶活性降低,淀粉消失。心材中沉积的可提取物中,有单宁、油、胶、树脂、有机酸盐等。随着它们在细胞腔和细胞壁中积累,心材颜色变暗,成为不同树种特有的颜色。产生心材的触发机理目前还不清楚。正常心材的形成是由于树木直径的不断加粗引起的。但受伤或侧枝死亡也能触发心材形成。