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林木杂交育种

杂交技术包括亲本选择、花粉收集、去雄套袋隔离、授粉、种子采收、杂种培育鉴定和选择、区域化栽培试验等。最后才能在生产上推广应用。①亲本选择:根据育种目的而定,因地区和树种而异。主要原则是亲本的优良性状要多而突出,双亲的优缺点能相互弥补,双可以有共同的优点,绝不可以有共同缺点。亲本选择适当与否是杂交育种成败关键所在。

通过亲本选择、控制授粉以及对杂种苗的选择、培育等技术创造新类型或新品种的育种方法。它是传统的主要的树木育种方法之一。

通常把通过生殖细胞相互融合而达到亲本双方基因重新组合目的的过程称为有性杂交,把由体细胞融合而达到亲本双方基因重新组合目的的过程称为体细胞杂交。杂交产生的后代为杂种。林业上的杂交一般是种间或种内不同小种的杂交。

杂交引起基因分离和重组,使杂种性状出现多样性,是生物体产生遗传变异的原因之一。杂交的意义在于:①获得杂种优势,或综合亲本的优良性状;②有助于了解树木进化,认识树种形成过程,自然杂种群通过基因交流,产生渐渗杂交;③研究树木性状遗传变异规律;④了解各性状遗传的程度和频率。

历史及现状

树木多属异花授粉植物,当生长在自然分布的边缘地区时,由于分布区重叠和花期相遇,往往会产生自然杂种。据不完全统计,树木的111个科中,有25个科存在自然杂种。例如,英国在1904年发现欧洲落叶松和日本落叶松的自然杂种。日本落叶松比欧洲落叶松高生长大33%,而杂种又比日本落叶松平均高大6%,并具有较强的抗肿瘤病的能力。杂种第二代植株20年时材积为日本落叶松的171%。又如现在广为栽种的欧美杨无性系,多数是从欧洲黑杨和美洲黑杨的自然杂种中选育出来的。自然杂种可直接为林业生产所利用,或为树木选种提供丰富的原始材料。美国从1925年以来进行了大量松属种间杂交,其中瘤果松×辐射松杂种对不良立地的适应性较强,长叶松×湿地松杂种抗梭形干锈病和松褐斑病,金牛松×(金牛松×大果松)杂种对松梢象䖬具有抗性,均已投入生产。南朝鲜的刚松×火炬松杂种表现很突出,它具有双亲的综合性状,生长快,干形较通直,耐寒,适应性强,能大量繁殖。杨树杂交工作自1912年英国的亨利(A.Henry)获得卡洛林杨×毛果杨的杂种格氏杨之后,世界各国相继开展杨树杂交,多数杂种表现出一定的杂种优势。1924年起,美国进行了99个杂交组合,获得了13000多株杂种苗。苏联在1933~1941年做了123个以上的杂交组合,获得了苏维埃塔形杨、雅柏洛科夫杨、斯大林工作者杨等新品种。西欧各国进行了欧洲黑杨和美洲黑杨的杂交工作,从中选育的某些杂种已成为欧洲各国主要造林树种。从60年代以来,中国取得较好表现的杂交试验树种有杉木、松类、杨树、柳树、马褂木、泡桐、竹类、橡胶等。如马褂木×北美鹅掌楸,根据1966~1969年的观察资料,杂种植株高生长比马褂木增长42.3%,根径生长增长13.7%,12年生时,树高达13.03~14.70米,胸径29.3~36.5厘米。又如广东省林业科学研究所的撑篙竹×(麻竹+青皮竹)1号,杂种第一代4年生高达10.1米,径粗5.2厘米,比撑篙竹分别增长4倍(2.3米)和3倍(1.9厘米);撑篙竹×麻竹25号,杂种第一代1年生的竹材料纤维组织的比重达50.8%,超过撑篙竹(47.1%)和麻竹(35.6%),杂种还具有适应性强,较耐寒,容易无性繁殖等特性。

杂交方式

依参加杂交亲本的多少和杂交的次数,可把杂交方式分为:①单交:两个不同树种或品种进行交配,两个亲本可以互为父母本,即A×B或B×A;②三杂交:把单交所得的F1再与第三者杂交,即(A×B)×C;③双亲交:两个不同的单交种进行杂交,也就是杂种×杂种,即(A×B)×(C×D);④回交:由单交得到的F1再与其亲本之一杂交,回交的次数根据实际需要而定;⑤多父本混合授粉杂交:用一个以上的父本花粉混合后,对一个母本授粉,即A×(B+C+D+……)。杂交时,供应花粉的植株为父本,以符号“♂”表示。接受花粉,育成果实和种子的植株为母本,以符号“♀”表示。拉丁字母“P”表示亲本,乘号“×”表示交配。母本写在前,父本写在后。杂交所得的种子及其长出的植株称杂种第一代,用F1表示;从F1所结的种子及其长出的植株称杂种第二代,用F2表示;以下各代分别用F3、F4、F5……表示。

杂交技术

包括亲本选择、花粉收集、去雄套袋隔离、授粉、种子采收、杂种培育鉴定和选择、区域化栽培试验等。最后才能在生产上推广应用。①亲本选择:根据育种目的而定,因地区和树种而异。主要原则是亲本的优良性状要多而突出,双亲的优缺点能相互弥补,双可以有共同的优点,绝不可以有共同缺点。亲本选择适当与否是杂交育种成败关键所在。②花粉收集、去雄套袋隔离、授粉和种子采收:见林木杂交技术林木花粉技术。③杂种的培育:杂种种子的贮藏、催芽处理及播后管理等与一般育苗相同。可在苗圃地直接播种,也可在温室温床上播种。如果种子数量不多,为管理方便起见,可用盆播。容易发芽的树种要随采随播。由于杂种种子通常是种类多而数量少,因此要按组合分别播种,切忌混乱,并在登记簿上记录杂交组合、采种期、播种量、播种畦、出苗数、移植期、生长量等等。当苗高10厘米时,即可移苗到杂种圃。松苗最好用营养杯育苗,以便使所有种子均能长成苗木。当幼苗出现3~4片真叶时,再移植到杂种圃。在杂种圃的培育年限视树种而定,速生树种1~2年,一般树种3~4年。以后经过初选,移入选种圃或造林试验地,用同龄亲本苗木或当地的标准种作对照。④杂种的鉴定和选择:因为树木多属异花授粉,所以杂种第一代就会发生性状分离。通过在分离的后代中选择,可发现具有综合性状的优良单株。速生性是用材树种选择的主要标志。在杂种圃阶段的选择,一般进行1~2次。杂种苗的优良性状,不会在幼年阶段全部表现出来,要经过一段生长过程才能逐步出现,所以至少要经过3~5年,甚至10年以上的观察记载、分析比较才能作出结论。对初期生长缓慢的树种更不可过早淘汰,否则可能失去有希望的杂种。对能行无性繁殖的树种,从杂种圃中选出的单株可繁殖成无性系,作无性系测定。对综合性状表现优良的无性系,选出数株定植于原种圃中,同时繁殖一定数量的苗木,投入不同生态区,进行区域化栽培试验。⑤区域化栽培试验:为确定杂种的适生范围,必须进行区域化栽培试验。首先,选好试验点。即先考虑在新品种推广地区,根据自然地理条件,划分若干试验区,每区设2~3个地点。选点后,在各点选择适当地段布置试验。根据树种特点和当地条件进行育苗和定植对比试验,要求试验地的立地条件尽可能一致,其作法是:每个试验林内参加比较的种类不宜过多;标准种多次重复出现,以便两侧的种就近与之比较,特别在立地条件变化大的情况下更应多设标准种;多设小面积试验林,以便相互验证。试验中所采用的技术措施,要求应和当地种以及对照种所采用的一致。区域化栽培试验也可以和生产试验相结合。最后根据区域化试验结果,提出推广地区以及繁殖推广的技术措施。杂交技术的各环节掌握正确与否,都关系到杂交育种的成败。