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林木育种学

研究林木选育和良种繁育的理论和技术的学科。林木育种学的根本任务是选育林木优良品种。品种是在产量或品质方面符合生产需要,性状遗传稳定,能适应一定自然和栽培条件的林木群体。但在当前生产上,对凡经过选育的林木繁殖材料统称为良种。林木良种作为造林基本繁殖材料,在营林生产中对于充分利用自然生产潜力、提高林产品产量和品质、增强林木抗性以及发挥森林多种效益等方面均有重要的作用。

研究林木选育和良种繁育的理论和技术的学科。林木育种学的根本任务是选育林木优良品种。品种是在产量或品质方面符合生产需要,性状遗传稳定,能适应一定自然和栽培条件的林木群体。但在当前生产上,对凡经过选育的林木繁殖材料统称为良种。林木良种作为造林基本繁殖材料,在营林生产中对于充分利用自然生产潜力、提高林产品产量和品质、增强林木抗性以及发挥森林多种效益等方面均有重要的作用。本学科的理论基础是遗传学,主要包括细胞遗传学、群体和数量遗传学、分子遗传学、生物进化论;同时与森林生态学树木生理学、生物统计学和造林学等有密切的关系。

林木育种有以下特点:①多数树种性成熟和经济成熟需要几年乃至数十年,世代长,育种周期也长;同时树体大,占地多。这些对开展遗传测定和多世代育种等造成一定困难。但是,选择优树和繁殖推广过程相结合,能使选种工作尽早在生产中奏效。②由于树木多年开花结实,选育出来的材料能在较长时间内繁殖利用,因而可以在遗传测定后进行再选择,提高改良效果。③多数树种分布广,开发利用水平不一,有计划地选育林木才开始,自然界尚存在大量未被发现和利用的优良遗传型。选种和引种潜力大,见效快。④主要造林树种多属异花授粉植物,因此要采用异花授粉植物育种方式。同时,对可进行营养繁殖的树种,可作无性系选育。⑤林业经营集约度不高,选育和繁殖遗传基础广的林木品种,或使用混合品种,有利于保持林分的稳定性。

历史简况

林木引种、选择和杂交的实践活动由来已久,特别是引种已有约2000年以上的历史(见引种种源试验优树选择杂交育种种子园采穗园)。可查考的林木种内遗传变异研究,也已有400年以上的历史。中国明代医学家李时珍(1518~1593)在《本草纲目》中曾对杉木的种内变异作过如下描述:“其木有赤白二种:赤杉实而多油、白杉虚而干燥。”日本在1696年出版的《农业全书》中,对茶、桑、漆、柳杉等树种的种内变异以及繁殖习性等作过叙述。19世纪英国博物学家、进化论奠基人达尔文(C.R.Darwin)在《物种起源》、《动物和植物在家养下的变异》等著作中提出了自然选择为基础的进化论学说,阐明了物种的可变性和生物的适应性。他的学说对当时的林业界也产生了很大影响。如19世纪末,奥地利、瑞士等林学家在落叶松、云杉、松、橡树等不同种源试验中,也证实了种内存在着明显的差异。随后美国植物育种学家布尔班克(L.Burbank,1849~1926)和苏联植物育种学家米丘林(И.В.Мичурин,1855~1935)的工作,对林木育种实践和林木育种学的形成起过积极作用。30年代后,美国、意大利、德国对杨树,丹麦、德国、日本对落叶松等树种作了大量杂交工作。1936年瑞典发现了山杨三倍体无性系,曾引起各国林学家的注视,加强了林木多倍体育种和细胞遗传学的研究。丹麦林学家拉森(C.S.Larsen)用嫁接法繁殖了选择的山毛榉和欧洲白蜡等无性系,用以生产种子。这种方式后来发展形成了林木种子园。这些先驱者的大量工作,为建立林木育种学奠定了基础。二次世界大战后,林业生产迫切需要新的营林技术措施来提高木材产量、增加林木适应性。这时育种实践在北欧、美国及其他国家蓬勃开展,它推动了育种理论的发展。育种学经过一个世纪的积累,也渐趋成熟。1948年在苏联高等林业院校中正式规定开设“林木育种和良种繁育”课程,并由林木育种教授雅勃洛阔夫(A.C.Яблоков)于1951年编写了《树木育种学》教科书。同年,瑞典林吉斯特(B.Linquist)发表了《瑞典林业中的遗传学问题》。1956年拉森著了《造林遗传学》。1962年美国赖特(J.W.Wright)编著了《林木改良遗传学》。此后出版书刊渐趋增多。1963年国际林联和粮农组织于瑞典斯德哥尔摩,1969年于美国华盛顿,1977年于澳大利亚堪培拉联合召开了三次世界林木育种会议。国际林联下设的有关育种专题小组,如抗病虫害育种组、遗传学组,以及瑞典、加拿大、日本、美国等林木育种组织召开的专题讨论会都颇有影响。国际性林木育种专刊《森林遗传学》杂志在联邦德国发行。

中国林木育种的先驱者叶培忠教授于1946年开始在甘肃作了椴杨和山杨的杂交工作。1956年在全国高等林业院校中开设“林木遗传育种”课程,并逐步开展了杨树杂交和南方松、刺槐等外来树种的推广,以及选优和建立种子园等工作。育种实践推动了树木育种学的完善,先后发表的重要林木育种专著有《杨树选种学》(1960),《树木遗传育种学》(1980)和《国外树种引种概论》(1983)等。中国林学会下设立林木遗传育种、树木引种驯化和杨树等专业委员会。1964~1979年间召开了三次重要的全国性林木育种学术会议。

基本内容

林木育种学由以下三个方面组成:①育种原始材料的选育:即选育现有的优良表现型或创育新的变异类型,为育种提供所需要的原始材料,包括林木引种选择育种(种源选择、优树选择和无性系选择)、杂交育种、多倍体和单倍体育种,以及辐射育种等。引种、选择育种和杂交育种是树木育种中主要的选育途径,称为常规育种。多倍体、单倍体以及辐射育种等属非常规育种。常规育种是在发掘和利用自然变异基础上进行的。因此,调查、收集、研究和利用育种资源是育种工作的重要内容。②对原始材料作遗传测定:原始材料多是根据表现型选择的。为鉴别表现型的遗传品质,最直接、最常用的办法是把待测材料的实生苗或扦插苗等,根据育种目标并按田间试验设计要求布置造林对比试验。对种子繁殖树种用实生苗;对无性繁殖树种多用扦插苗,少数用根插苗。要生产实生苗,有亲本选配问题,涉及到交配设计的选择。因此,实生繁殖树种的测定(见表型测定交配设计)较无性繁殖树种(见无性系育种)要复杂。通过遗传测定可以评选出优良遗传型,并可提供改良效果和遗传参数等方面数据。③繁殖良种:按正常的育种程序,只有经遗传测定确认的优良遗传型才能大量繁殖投入生产。但大量育种实践表明,选择的优树如果在选择地区,或在生态条件与选择地区相似的地区推广,则鉴定和良种繁殖可以同时并进。根据遗传测定方式不同,良种繁殖方式也有两类。有性繁殖树种主要通过种子园生产种子;无性繁殖树种通过采穗园或采根圃提供种(根)条。良种繁殖的中心任务是大量生产优质种子和营养苗。

发展趋势

①普遍重视并加强对现有育种资源的收集、保存、研究和利用工作。②选种和引种在相当长的时间内仍将是改良林木的主要途径。杂交育种在抗性育种中仍然不失为一种有效的育种方式。鉴于有些树种同种内的交配已进入多世代育种阶段,改良效果得到了提高,因此在多世代育种中要防止有亲缘的个体进入育种循环,同时要注意引入新的资源,扩大遗传基础。③评选和鉴定林木性状的技术和理论亟待提高。研究经济性状在亲代—子代间的遗传规律,幼龄—老龄间的变化规律,形态、解剖、生理、生化指标与经济性状间的相关,在模拟条件下性状的表现等等,都是今后着重研究的问题。④良种繁育技术理论将得到进一步重视。增加林木种子的产量,提高种子的遗传和播种品质是种子园经营管理的中心问题;扩大可行营养繁殖树种的数目,提高繁殖系数和延长繁殖适龄,改进营养苗品质是无性繁殖技术的中心问题。⑤良种选育目标已远远超越了初期速生、干形好的范围,抗病,抗虫,抗寒,抗雪害,材质,松脂、单宁、纸浆产量等育种都已提到日程。对一个完善的育种方案,目标既要明确又要具体。