一类重要的林木病原物。数量量多，危害性最大，世界上许多著名的毁灭性林木病害，如松疱锈病、榆树荷兰病、板栗疫病、松根白腐病、苗木猝倒病以及各种立木腐朽等都是真菌所致。真菌属于真核生物，具细胞壁和细胞核。一般能进行有性和无性繁殖。

多呈丝状，称菌丝，其集合体称菌丝体。菌丝有或无隔膜，细胞壁的内层为甲壳质，外层为己糖聚合物，中间为蛋白质层和糖元层。有少数真菌细胞壁的主要成分为纤维质而不含甲壳质。细胞具一个或两个细胞核，有的为多核，因种类而异。菌丝无色或含有色素而呈现各种颜色。但不含能营光合作用的色素体，必须通过寄生或腐生方式从活林木或木材上吸取生长发育所需的各种物质。林木病原真菌具有复杂的酶系统，如果胶水解酶、裂解酶、果胶质甲基酯酶、纤维素酶、半纤维素酶、木素酶、磷酸酶、蛋白质酶及其他多种酶类，以分解林木细胞的各种成分，使之转变成简单的物质。病原真菌菌丝细胞的渗透压一般均大大超过寄主。体内寄生的真菌可直接通过菌丝体表吸取寄主的营养物质。某些高等寄生菌，如锈菌、白粉菌等往往在菌丝上另外形成专司吸收的纽扣状或指状吸器，穿入寄主细胞中吸取养分。

病原真菌多数是些半活养生物，同时具有寄生和腐生能力，当寄主存在时，以寄生方式自寄主上吸取养料，否则在适当的死有机体上营腐生生活。这些病菌可以在人工培养基上生长。但有些种类，如锈菌、白粉菌、霜霉菌等基本属于活养生物，难于人工培养。在自然界它们只在其寄主的活组织中生活。真菌的营养元素包括碳、氮、磷、钾、钙、镁、硫及微量的铜、锌、锰、钼等。由于真菌不能进行光合作用，所以人工培养时必须供给有机态的碳化物，通常是在培养基中加入葡萄糖或蔗糖一类碳水化合物。有些病菌除上述营养元素外，培养基中还必须加入硫胺素一类物质。活养真菌对营养的要求则更为复杂。

菌丝除吸养活动外，有时可密集组成菌索、菌核和子座。菌索是以平行排列为主的菌丝体束。发达的菌索反复分枝，其外部为排列紧密且往往有色的厚壁细胞组成。内部为较疏松的薄壁细胞。菌索具有度过不良环境和扩展传播的能力。蜜环菌的菌索可从其发生处向外延伸达数十米远。菌核一般近圆形或呈不规则形，大小、颜色和组织的紧密程度依真菌种类而异。典型的菌核其外层为深色厚壁细胞组成的拟薄壁组织，形态与高等植物薄壁组织相似，其内部菌丝排列较疏松。菌核一般为休眠体，对高温、低温、干燥等有很强的抗御能力。许多病原真菌的菌核，可在不良环境条件下存活数年。菌核萌发时产生菌丝体，或形成产孢结构。子座是一团单纯由菌丝体或与植物组织共同组成的菌丝块，多呈垫状，产生于寄主体内或体表，在其内部或表面产生产孢结构。

真菌通过一段时期的营养活动后，便产生孢子进行繁殖。根据产生孢子的过程不同，可分为无性和有性两种繁殖方式，分别产生无性孢子和有性孢子。

无性繁殖

是指不经过性的交配过程，直接在营养菌丝上产生孢子或产孢结构。无性孢子的种类很多，其中以孢囊孢子、分生孢子和厚壁孢子等较为常见。①孢囊孢子：是鞭毛菌和接合菌类的无性孢子。先是菌丝的原生质向顶端聚集、浓缩。顶端逐渐膨大，并产生一隔膜与菌丝分开，形成一个多核的细胞，称孢子囊。囊内原生质分裂成许多小块，每一小块原生质及其所含的核逐渐变成圆形，外被薄壁而成单细胞的孢囊孢子。有些真菌的孢囊孢子具鞭毛，能游动，称游动孢子。②分生孢子：见于子囊菌、半知菌和担子菌中。先由菌丝上形成特殊形态的分生孢子梗。梗单生、成束或聚生于一个特殊的产孢器内。分生孢子在梗的表面或内部形成，单生或连接成串。梗和孢子的形态、大小、颜色和产孢方式因真菌的种类而异，是分类上的重要依据。③厚壁孢子：产生于菌丝顶端或中间，单个或几个连生在一起。细胞壁厚，细胞质浓缩。在实验室中，常以小段菌丝培养新的菌落，从广义上说也是一种无性繁殖方式。

有性繁殖

经性交配后产生孢子的繁殖过程。典型的有性过程包括质配、核配和减数分裂三个阶段。①质配：两种含单倍染色体数（n）细胞核的性细胞或性器官，其原生质互相融合在一起称为质配。质配的方式在不同的林木病原真菌之间差异很大，常见的有下列几种：以两个大小形状相同或不同的配子囊交配，二者接触后细胞壁消解，其一原生质及细胞核流入另一配子囊中，或二者的原生质及核共同进入一新形成的细胞中；以单细胞的性孢子与雌器交配，性孢子的原生质连同核进入雌器进行质配；没有特殊分化的性器官，而由两个菌丝细胞进行交配。②核配：有的真菌在质配以后，二者的细胞核随即进行配合，形成含二倍染色体数（2n）的细胞核。但许多真菌在质配以后要经过一段时期才行核配。质配与核配之间有一个双核时期，细胞内存在来源不同的两个单倍染色体数的细胞核。双核期的长短因真菌种类而异。在高等担子菌中，双核期往往占整个生活史中的大部分时间，营养菌丝基本上是双核的。③减数分裂：核配之后，细胞核随即进行减数分裂或经过一段时间后再行减数分裂。真菌的交配可在单个菌株上完成，菌株与菌株之间没有性的差异。有的真菌则必须是两个不同性的菌株才能相互交配。前者称同宗配合，后者称异宗配合。异宗配合现象在担子菌中非常普遍。有性交配的结果，产生不同类型的有性孢子，其中包括卵孢子、接合孢子、子囊孢子和担孢子等。不同类群真菌的有性繁殖过程存在明显的差异，是真菌分类上的重要依据。真菌的孢子无论是有性的或无性的，均产生在由菌丝体组成的特殊结构里。这种产生孢子的结构统称子实体。子实体结构繁简不一，体积一般很小，肉眼几乎不能见，但有的大至数十厘米，并有组织上的分化。

真菌的孢子、菌丝体、菌索及菌核等均有传播功能，具鞭毛的孢子可在水中游动。担子和子囊有投射孢子的能力。蜜环菌的根状菌索在林内可伸延达数十米。但病菌在自然界的传播，主要是依靠气流、昆虫等因素。这些介体可以将病菌带到数公里，甚至更远的距离。

病菌从一种孢子开始，经萌发、生长和发育，最后再产生孢子的全过程称为生活史或发育循环。典型的生活史包括无性和有性两个阶段。有性孢子萌发后生长成菌丝，经一段营养活动即开始无性繁殖，产生无性孢子。在合适的外界条件下，许多真菌的无性繁殖可以反复进行多次。当外界条件发生改变不适于无性繁殖时，营养菌丝上开始形成性交配结构进行交配活动，最后产生有性孢子。在整个生活史中，细胞核经历了单倍体与双倍体的世代交替。由于多数真菌于交配后形成的双倍体核随即进行减数分裂，所以一般说来，真菌的双倍体阶段是短暂的。真菌中不少种类至今尚未发现其有性阶段，整个生活史中只以营养菌丝和无性孢子出现。相反，有的真菌则只进行有性繁殖。完成生活史所需时间因真菌种类而定，寄生真菌一般每年完成一次，生长季节在林木上进行无性繁殖，反复产生无性孢子，增加真菌的个体，使病害不断扩展；有性繁殖在生长季节的末期进行。一种真菌的整个生活史通常在同种寄主植物上完成。但有的病原真菌减数分裂以后，必须转换到一种与原寄主在亲缘上相去很远的寄主上，才能完成其生活史，这种现象称为转主寄生。转主寄生现象在侵害林木的锈菌中非常普遍。

真菌在生物中的分类地位至今尚未最后确定，但由于细胞生物学和分子生物学的进展，发现在营养方式上，细胞壁、蛋白质或核酸结构上，真菌与植物之间都存在很大差异。许多分类学权威都主张把真菌及相近生物另立一界，称菌物界。真菌以营养体的形态、孢子的类型、有性繁殖阶段的存在与否等形态学特征作为划分主要类群的依据。其他如细胞的化学成分、超微结构等有时也作为分类上的参考因素。菌物界内部的分类体系仍尚未稳定。贝塞（E.A.Bessey）、亚历克索鲍罗斯（C.J.Alexopoulos）、高又曼（E.A.Gäumann）、韦伯斯特（J.Webester）、恩斯沃斯（G.C.Ainsworth）等都先后提出过全面的分类系统，目前多倾向于使用恩斯沃斯等1973年在《真菌》第四卷中提出的系统。根据这个系统，菌物界分为粘菌门和真菌门。林木病原真菌归于真菌门的鞭毛菌亚门、接合菌亚门、子囊菌亚门、担子菌亚门、半知菌亚门。

鞭毛菌亚门

约1100种。与林木病害有直接关系的种类均属霜霉菌类中。有性繁殖产生卵孢子，无性繁殖产生具鞭毛的游动孢子。其中腐霉属是苗木猝倒病重要的病原之一；疫霉属的菌种除引起苗木猝倒病外，还为害大树，引起落果、落叶或多种阔叶树的根、干及皮层的腐烂。

接合菌亚门

约610种。菌丝体多核，无隔或有隔。细胞壁主要成分为甲壳质，有性繁殖产生接合孢子，无性繁殖时孢子囊内产生无鞭毛的孢囊孢子。广泛分布于土壤中。大多腐生，与林木病害有关的种类很少。根霉属和毛霉属的一些种常见于栎、板栗及核桃等的种实上，引起种实霉烂。

子囊菌亚门

是真菌中为数最多的一类，约15000种。营养体由有隔菌丝组成，少数是单细胞的。每细胞内通常含有一个单倍体核，少数含多核、双核或双倍体核。细胞含甲壳质微纤维和氨基酸、蛋白质、甘露酸和葡萄糖等。子囊菌有多种形式的无性繁殖，产生分生孢子、芽孢子、厚垣孢子等多种无性孢子，但以分生孢子梗上产生分生孢子的方式最为普遍。无性繁殖在子囊菌中占有很重要的地位，以致有许多子囊菌很少进行有性繁殖，生活史中仅以无性阶段出现。有性繁殖产生子囊孢子。子囊棍棒状、圆筒状或近圆形。每个子囊中含8个子囊孢子，但也有少于或多于8个的。子囊裸生或集生于具有一定形式的子囊果中。子囊菌的分类很复杂，各分类系统间的分歧较大。根据恩斯沃斯等《真菌》一书，子囊菌分为半子囊菌纲、不正子囊菌纲、核菌纲、腔菌纲、盘菌纲和虫囊菌纲。

半子囊菌纲无子囊果，子囊裸生。本纲中的外囊菌属全部为植物寄生菌，许多菌种是林木的病原菌。如杨外囊菌、榆外囊菌、桦外囊菌等分别引起杨、榆、桦等叶片畸形或丛枝。不正子囊菌纲子囊果球形，无孔口，称闭囊壳。子囊不规则地散生在壳内。大多腐生。青霉属和曲霉属中的某些种可侵染贮藏中的种实，引起霉烂。核菌纲是一类颇为复杂的真菌，约8000种左右，形态差异很大。子囊果大多为烧瓶状子囊壳，瓶颈末端有孔口，有的为无孔口的球形闭囊壳。子囊成束或平行排列于壳的底部。子囊单层壁。本纲的白粉菌类是阔叶树上最常见的病原菌之一。无色的菌丝体多生于寄主植物体表，产生大量无色单细胞的分生孢子。被害植物为一层白粉覆盖。菌丝以吸器伸入寄主表层细胞吸取营养物质。闭囊壳上生有多种特殊形态的附属丝，成为分类的重要依据。由白粉菌所引起的病害通称白粉病。橡胶白粉病、梭梭白粉病、臭椿白粉病、蔷薇白粉病等发病率高，常造成严重损失。与白粉菌类相近的小煤炱菌类也是植物的表面寄生物，并产生闭囊壳。但其菌丝体和子囊孢子均为暗色。在热带及亚热带地区，小煤炱菌类经常寄生在针、阔叶树种的枝、叶上，引起煤污病。病菌在寄主体表形成一层很厚的黑色菌膜，严重影响林木的光合作用。球壳菌类形成烧瓶状的子囊壳。子囊单层壁，顶端往往加厚，顶中央有一小孔与外面相通。常有一些称为侧丝的短菌丝夹在子囊之间。球壳菌类绝大多数腐生，但也有许多著名的林木病原菌。榆荷兰病、板栗疫病、杨烂皮病等的病原菌都属于球壳菌类。腔菌纲具烧瓶状子囊腔。腔由子座发育而来。子囊双层壁。无性繁殖很发达，寄生的种类经常仅存在无性孢子阶段，而有性阶段不出现。腔菌约2000种左右，有许多是林木病原菌。黑星菌属、球座菌属、球腔菌属的一些菌种分别引起多种林木叶、果的黑星病、炭疽病和叶斑病。日本落叶松球腔菌在日本、朝鲜和中国东北引起落叶松早期落叶病，危害很大。盘菌纲产生盘状、碗状或船状子囊果。子囊平行排列于盘的上部，成熟时暴露于外。侧丝长于子囊。约3000种，大多腐生，少数为植物寄生菌。林木上较普遍的病原盘菌有核盘菌属、斑痣壳属、散斑壳属、皮下菌属、小毛盘属和薄盘属等。

担子菌亚门

一般认为是演化上较高等的一群真菌。形态上的基本特征是有性繁殖时在担子上形成担孢子。担子多呈棍棒状，由菌丝或有性孢子上长出。每个担子形成4个担孢子，也有少于或多于4个的。担孢子萌发后形成单倍体单核的初生菌丝，质配后产生双核的次生菌丝。这种次生菌丝体是担子菌主要的营养体。次生菌丝上两个细胞间的侧面往往有一个小突起，称为锁状联合。两个细胞间的原生质可通过锁状联合沟通。核配在担子或冬孢子中进行。担子菌约12000种，包括许多重要的林木寄生菌。本亚门分为冬孢菌纲、层菌纲和腹菌纲。.冬孢菌纲约6000种，均为植物寄生菌。担子从冬孢子产生，不形成担子果，冬孢子成堆生长或散生。本纲包含锈菌和黑粉菌两大类。后者主要为害禾本科和莎草科植物，引起黑粉病，曾经是禾谷类农作物最大的灾害之一，但与林木病害的关系很小。锈菌约5000种，分布在世界各地，是农林业的大害。锈菌生活史很复杂。典型的锈菌全部生活史中顺序产生性、锈、夏、冬、担五个类型的孢子，核配在冬孢子内完成。转主寄生现象非常普遍。林木上常见的锈菌有柱锈属、栅锈属、鞘锈属、盖痂锈属和金锈属等。茶藨生柱锈菌的性孢子和锈孢子寄生于五针松枝干上，引起疱锈病，对美国白松、山白松、红松等是一种毁灭性病害。其夏、冬孢子阶段寄生在茶藨子属和马先蒿属等植物上。栅锈菌多寄生在杨柳科植物上，引起叶锈病，分布极广，转主寄主因种类不同分别为落叶松、松、紫苑、葱等各种植物。层菌纲的担子由菌丝顶端产生，排列成层，称子实层，其子实体称担子果。担子果较大，直径一般达数厘米至数十厘米；呈棒状、片状、珊瑚状、伞状、蹄状等；质地多样，有胶质、肉质、栓质、革质、木质等。子实层在担子果上裸生或半裸生，成熟时均暴露于外。林中常见的木耳、银耳、蘑菇、灵芝等均属层菌纲。本纲真菌大多腐生，是分解林木枯落物的重要菌类，少数为寄生或与林木根部共生形成菌根。外担子菌属子实层裸生在寄主体表，不形成担子果，全部为寄生菌，一些菌种寄生在茶科、杜鹃花科、樟科等林木上，引起叶、茎、子房等器官畸形。针层孔属、层孔属、猴头菌属、革菌属、蜜环菌属等均形成大型子实体。它们寄生于活立木或腐生于枯立木及木材上，引起木质部腐朽。松木层孔菌是世界各国成、过熟针叶林最常见的树干心材腐朽菌，对林木的出材率损害极大。多年异担孔菌引起针叶树的根白腐病，是欧洲赤松死亡的重要原因之一。蜜环菌是热带地区林木上严重的根腐病病原。牛肝菌属包含许多著名的菌根菌，与多种针叶树种形成共生菌根。腹菌纲均形成较大担子果，成熟时子实层包被在菌丝组成的保护组织里，全部腐生或与林木形成菌根，林地上常见的有马勃、鬼笔、地星等。

半知菌亚门

未发现有性阶段的一群真菌。事实上，子囊菌和少数担子菌的无性阶段也都归入半知菌的分类系统中。半知菌的营养体为有隔菌丝体。繁殖时产生分生孢子。半知菌约15000种。包含许多林木病原菌，引起叶斑、溃疡、烂皮、萎蔫等多种病害。是生长季节中最常见的一类病原真菌。