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耐盐性

植物在盐胁迫下生长并形成经济效益的能力。是一种受多基因控制的复杂遗传性状。提高植物的耐盐性是开发盐渍生境、发展农业的重要组成部分。植物耐盐性的差异按照植物耐盐能力的强弱,可把植物分为两类,即盐生植物和淡土植物。盐生植物是生长于盐渍生境的耐盐植物。许多双子叶盐生植物,在一定盐浓度范围内(15g/1 NaCl以下),生长随盐浓度增高而促进,超过这一盐度,生长抑制。

植物在盐胁迫下生长并形成经济效益的能力。是一种受多基因控制的复杂遗传性状。提高植物的耐盐性是开发盐渍生境、发展农业的重要组成部分。

植物耐盐性的差异

按照植物耐盐能力的强弱,可把植物分为两类,即盐生植物和淡土植物。盐生植物是生长于盐渍生境的耐盐植物。许多双子叶盐生植物,在一定盐浓度范围内(15g/1 NaCl以下),生长随盐浓度增高而促进,超过这一盐度,生长抑制。多数单子叶盐生植物,生长不随盐浓度增高而加快,NaCl浓度超过10克/升,生长抑制。所有盐生植物都能在非盐土中生长,但竞争不过淡土植物。淡土植物也称非盐生植物,耐盐性较差,通常在低于6g/l NaCl浓度下才能生长。盐生植物和淡土植物的划分不是绝对的,即使同一植物种内,耐盐性也存在着明显的差异。

大多数农作物属于淡土植物F.V.马斯(1984年)采用两个标准来衡量作物的耐盐性。一是盐害阈值,即产量开始下降的临界土壤盐度。二是超过盐害阈值后,产量随土壤盐度增加而下降的速率,农作物的耐盐性可分为敏感、中度敏感、中度耐受和耐受4类(见表)。

盐害

盐胁迫的两个基本组成部分是渗透胁迫和离子胁迫(包括专一离子效应和缺乏必需营养元素)。生长速率减慢是植物在盐胁迫下最敏感的生理反应。表现为植株矮小,分枝(蘖)少,叶小。生长减慢的程度与根际盐浓度成正相关。生长速率减慢与光合作用下降有关,光合作用下降的主要原因是CO2传导的气孔阻力和叶肉阻力增加,叶面积减小,以及光合产物输出速率下降。叶片含盐量随年龄而增加,叶片的致死盐量取决于专一离子效应和盐分在细胞中的区隔化分配。叶片死亡的速率取决于根际盐浓度,根系对离子的选择吸收和运输能力,以及影响蒸腾速率的环境条件。叶片死亡的原因,一是细胞质中盐分浓度过高,伤害膜结构功能,或代谢不平衡,产生有毒物质,二是质外体盐分浓度过高,细胞严重失水。当叶片死亡速率大于生长速率时,单株叶面积下降,用于渗透调节、离子选择吸收和运输、细胞区隔化作用的能量消耗增加,氧化磷酸化解偶联。最终,植株可利用碳水化合物枯竭而死亡。

农作物耐盐性

植物对渗透胁迫和离子毒害的耐性是相互矛盾的。吸盐型植物有利于缓和渗透胁迫,但容易引起离子毒害和必需元素的缺乏。拒盐型植物有利于避免离子毒害,但容易导致渗透胁迫。

耐盐机理

降低地上部盐分浓度,避免盐害。①减少根系对盐分的吸收和运输:离子在质外体运输的主要障碍是内皮层凯氏带,只有根尖和内皮层细胞壁尚未木栓化的幼根离子才经质外体运输。有些植物,如木榄(Braguiera gymnorhiza)根冠特别发达,也会阻碍离子通过质外体的运输。离子越膜被动运输,主要取决于质膜透性、膜电势和细胞内外离子浓度差。细胞对离子的主动吸收和运输具有选择性。离子的选择吸收决定于细胞膜质子泵。不同种类的植物选择吸收的离子种类不同,多数植物根系选择性地吸收K+,拒绝对Na+、Cl-的吸收。进入细胞质中的Na+、Cl-通过液泡膜和质膜的Na+—K+交换,积累于液泡中或排出细胞,使进入导管的Na+、Cl-大为减少。在木质部汁液中的Na+还可被木质部薄壁细胞重新吸收,这一机理在豆科植物中尤为明显。②排泄盐分:盐分通过盐腺或盐泡排出。獐毛(AeluroPus litoralis)在300mM NaCl中生长三天,运输到地上部的盐分,有85%被排泄。许多植物吸收盐分在叶片中积累,超过一定浓度后,叶片脱落,称为“集体排盐”。③稀释盐分:增加肉质化程度或生长速率,细胞体积或数量增加,使组织盐分浓度得以稀释。

忍耐盐分

①通过渗透调节,忍耐渗透胁迫:渗透调节是增加细胞溶质降低渗透势,维持膨压的过程。溶质中,一类是无机离子,据研究,14种双子叶盐生植物,Na+、K+、Cl-、SO-24总量占叶片渗透物总量的65—90%,平均为80%;9种单子叶植物,无机离子占渗透物总量的45—70%,平均为55%。另一类是有机溶质,如脯氨酸,甜菜碱,有机酸,糖醇,可溶性糖,甘油等。②通过盐分的区隔化分配,耐受离子胁迫:不同溶质在细胞内的分布是不均一的,有机溶质和K+主要分布于细胞质中;Na+,Cl-等离子主要积累于液泡中,以避免盐分对代谢活跃的酶系统和细胞器的伤害。细胞区隔化作用受基因控制,双子叶盐生植物,盐分的区隔化分配较强,淡土植物区隔化作用较弱。甜菜碱、脱落酸促进细胞的区隔化分配。③提高光合效率,促进新叶生长:增加碳素同化作用而不增加盐分吸收的因素,如提高C02浓度,将提高植物的耐盐性。改善膜的组成,增加细胞膜功能在盐渍条件下的稳定性。

许多盐生植物是吸盐型植物,通过细胞水平的区隔化分配而统一这一矛盾。淡土植物多数为拒盐型,盐分在植物体内的分布取决于器官、组织和细胞水平上区隔化分配的协同作用。然而,多数情况下,每一植物都不同程度地同时存在着两种机理。

提高植物耐盐性的途径

主要技术有:开发盐生植物,筛选现存的耐盐品种;在盐胁迫下进行连续选择;用亲缘近的耐盐野生种杂交与回交;采用组织培养技术,分离自然和人工诱导的耐盐突变体,再分化植株;分离渗透调节基因,采用重组技术,通过共生媒介(农杆菌和根瘤菌),把基因产物传递给寄主植物。此外,钙盐浸种、抗盐锻炼、激素调节、合理灌排、增施有机肥料等措施,都可提高作物在盐渍条件下的生长与产量。