植物在低温下维持存活温度回升后恢复生长和产生经济效益的能力。原产热带和亚热带地区的植物，低温伤害的温度范围为-1.5—20℃。原产温带地区的植物，低温伤害一般发生在组织冰点温度以下。植物对组织冰点以上低温的耐受能力，称为耐冷性。植物对组织冰点以下低温的耐受能力，称为耐冻性。低温是限制植物自然分布和栽培区带的重要因素，是农业生产的一种主要威胁。植物耐寒性是制订农业区划、确定播种栽植期的重要依据。

不同生育期冷害表现不同。种子萌发期冷害主要是吸胀冷害；延迟发芽，降低发芽率；并发病害。棉花、大豆、瓜尔豆（CyamoPsis tetragonolobus）等干燥种子在吸胀初期对低温十分敏感，低温浸种会完全丧失发芽率。播种深度为4厘米的已吸胀玉米种子，在32、21、15、10℃下，从播种到出苗的天数分别为2、4、8和28天。4℃下经28天后，死亡种子达36%。低温下胚乳营养物质的泄漏，为适宜低温的病菌提供良好的营养。苗期冷害主要表现为叶片失绿和青枯萎蔫。低温强光加速叶绿素光氧化，新生叶段中尚未参与叶绿体结构组成的叶绿素分子_易被破坏。减数分裂期和开花期是植物一生中对低温最敏感的间期，水稻减数分裂期如温度在16℃以下，花粉不育率随低温时间延长而增加，开花期如温度在20℃以下，则延迟开花，或闭花不开，开花后闭颖极慢，抑制花药开裂与授粉。果实蔬菜的贮藏冷害症状是变色，局部坏死，形成凹陷斑点。香蕉贮藏的临界温度为13℃以上。

植物在低温下水分运输阻力增加，气孔常不随温度下降而关闭，导致失水大于吸水。风速增加、干冷使水分亏缺加剧。空气湿度提高则可减轻冷害。光合作用，特别是光合磷酸化作用对低温特别敏感，低温削弱偶联因子与类囊体的结合能力，使P/O比降低，而呼吸速率却常常出现不正常的增加。伴随呼吸高峰出现，组织出现受害症状。长时间低温，植株因饥饿而死亡。低温对可溶性酶和膜结合酶活力的影响不同，低温下线粒体上膜结合酶活性明显受抑，细胞质中糖酵解酶类活性下降不大，使细胞中累积乙醇、乙醛等有毒代谢产物。光合和呼吸过程中电子传递系统受阻，超氧物歧化酶活性下降，细胞内自由基生成和清除之间的平衡被破坏，生物自由基积累，加速膜脂和其它高分子物质的过氧化作用。

种种代谢不平衡都与细胞膜特征的改变有关，细胞内溶质外渗是植物冷害的典型生理反应。植物耐冷性主要决定于低温下膜结构和功能的稳定性。J.M.莱昂斯（1973年）提出，当温度降至某一临界值时，细胞膜的物理状态发生可逆变化，由液晶相变为凝胶相。脂肪酰链由无序排列变为有序排列，膜表面收缩，产生龟裂或孔道，导致膜泄漏和代谢不平衡。若低温持续时间较短，相变是可逆的。若低温持续时间过长，细胞内有毒产物大量积累，就会引起不可逆的膜伤害。刘鸿先等（1985年）指出，温度下降时，黄瓜子叶超氧物歧化酶（SOD）活性下降先于膜泄漏的增加。低温下，SOD中铜锌离子释出，超氧化自由基增热，加速膜脂过氧化作用。低温还能影响膜脂组成，使膜脂脂肪酰链不饱和度增加，相变温度下降。王洪春等分析了206个水稻品种的干胚膜脂和脂肪酸组成，结果表明，不饱和脂肪酸含量越高，水稻耐冷性越强。脂酸不饱和度增加，膜的流动性增加，膜结合酶活性增加，相变温度下降。但膜脂不饱和度下降不是低温下膜泄漏的直接原因。二者之间是平行关系，不是因果关系。此外，低温下膜的稳定性还与细胞内溶质含量和种类有关。脯氨酸、蔗糖含量增加，可缓解细胞内有毒物质对膜的伤害，抗氧化剂、Ca⁺⁺、ABA可增强植物的耐冷性。

一年生植物通常不具备耐冻能力。越年生和多年生草本植物耐受低温的最大能力可达-25℃，其中许多植物虽然地上部已冻死，但位于土壤中的生长点受积雪和土层的保护依然存活。大多数温带落叶树的皮层和形成层在冬季可耐受-60℃左右的低温；木质部射线薄壁细胞保持深过冷；在-40℃左右仍不结冰，一旦结冰，木质部死亡，形成“黑心”。某些无深过冷的木本植物，可耐受-196℃的低温。如偃伏梾木（Cornus stolonifera）及其它极地植物。

木本植物的耐冻性，地上部大于地下部，地上部营养器官大于繁殖器官，冬芽中花原基和子房最不耐冻。枝条在休眠前形成层最不耐冻，进入休眠后，形成层最耐冻，髓部和木质部耐冻性差。

温差变化过大，降温速率过快，会引起植物细胞内结冰而死亡。在自然条件下由于质外体溶质浓度低，通常首先结冰。细胞外水气压下降，细胞失水。每下降1℃相当于细胞水势下降1.2MPa。组织在-10℃下结冰，细胞水势降至-12.0MPa，细胞中几乎不存在可结冰水，细胞间隙或组织之间的冰块越来越大。因此可以说，结冰引起的细胞水分亏缺比在任何逆境下都严重。冻害的主要原因是细胞脱水，冻害的主要部位是细胞膜。亚致死温度伤害膜的主动运输功能，改变细胞渗透反应；在致死低温下，膜表面剧烈收缩，蛋白质凝聚，丧失分别透性；冻融过程中细胞膜收缩膨胀，引起胞溶作用。植物耐冻性主要决定于细胞膜在结冰时的稳定性。

植物耐冻性随季节而改变。在旺盛生长的季节，即使极度耐冻的植物也会在-3℃下因组织结冰而死亡。植物在低温为主的环境因素诱导下耐冻遗传潜力的表达过程，称为抗寒锻炼或冷驯化。缺乏耐冻遗传潜力的植物，称为不耐冻植物。缺乏适宜的环境条件以诱导耐冻基因的表达，称为不耐冻状态。

抗寒锻炼是需能代谢过程，除适宜的环境诱导外，需要供应营养物质和水分。通常分为诱发、建成和保持三个阶段（见图）。然后随温度回升而解除锻炼。

在抗寒锻炼过程中，植物的形态、结构发生一系列改变。包括发育受阻或休眠，叶片短小而狭窄，匍匐生长，节间缩短。核仁体积和周围的亮环明显变小，核膜孔缩小，几乎完全关闭。线粒体数增加叶绿体内淀粉粒消失，拟脂颗粒增加，前质体和叶绿体聚集，相互嵌合。大液泡分隔成小液泡，液泡吞噬细胞质，出现质壁分离，质膜内陷成波浪形，韧性增加，在收缩膨胀时不易断裂。

抗寒锻炼过程中的生理变化主要包括：

①激素平衡改变，脱落酸含量增加，赤霉素和生长素含量下降。在离体组织和细胞水平上，脱落酸可代替低温，诱导耐冻性增加。激素平衡改变可能是植物耐冻基因表达的起动因子。②细胞内含物的种类和浓度改变。可溶性糖和糖醇，可溶性蛋白质、某些氨基酸（特别是脯氨酸），DNA、RNA和抗坏血酸含量增加，含水量下降，细胞汁液浓度升高。这些变化有利于缓解脱水胁迫，改善低温下的生理功能。增加膜的稳定性。③膜成分改变。磷脂含量增加，促进磷脂转移酶活性，磷脂组成改变，磷脂酰乙醇胺（PE）和磷脂酰胆碱（PC）含量增加；脂肪酸不饱和度增加，从桑树皮、黑麦叶片、鸭茅根颈中分离的质膜碎片中磷脂/蛋白质比值明显增加；固醇含量变化不大，但种类改变。质膜蛋白质，特别是糖肽的种类和数量明显变化。④膜结构功能的稳定性增加。维持偶联因子的结合能力和主动运输功能，相变温度下降，细胞脱水时仍维持双层构型，对机械应力的抗性增加。

油菜等作物低温锻炼示意图

植物对结冰温度的适应包括：

①避免结冰温度，如以干燥的种子或埋藏于土壤中的延存器官过冬；掌握农田小气候特点，避开低温区和低温层。②防御组织结冰，如增加细胞汁液浓度以降低冰点；使用杀菌剂或拮抗菌以杀死冰成核细菌，促使组织过冷。③减少因细胞外结冰而引起的脱水。细胞内溶质浓度加倍，持水力增加，细胞的脱水量将下降50%。④耐受细胞脱水。细胞脱水时，维持膜系统结构功能的稳定性，主要取决于细胞膜的组成、理化特性和结构功能，与植物的基因型和抗寒锻炼有关。同时也受细胞内微环境的影响，某些可溶性蛋白质和糖、脯氨酸对细胞膜有明显的保护作用。