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逆境生理

植物对不良环境的生理反应。低温、高温、霜冻、旱涝、盐碱、风暴、营养缺乏、离子毒害、大气污染、辅射和病虫害等不利于植物正常生长发育和产量形成的环境统称为逆境。在各种逆境下植物的生理过程发生着复杂而有序的变化,既有利于植物适应逆境的生理变化,也有不利于植物生存的生理变化。

植物对不良环境的生理反应。低温、高温、霜冻、旱涝、盐碱、风暴、营养缺乏、离子毒害、大气污染、辅射和病虫害等不利于植物正常生长发育和产量形成的环境统称为逆境。在各种逆境下植物的生理过程发生着复杂而有序的变化,既有利于植物适应逆境的生理变化,也有不利于植物生存的生理变化。前者如细胞的渗透调节作用、膜磷脂和还原型有机物的形成、激素平衡的调节作用和新蛋白质的产生等,后者如大分子有机物质的降解,植物生长发育所必需的可溶性物质的浓缩和积累以及代谢平衡的失调等。逆境生理的主要内容是研究逆境条件下植物能正常生长发育和结实的生理过程及其规律,为提高或增强植物对逆境的适应提供理论和技术。过去逆境生理的研究多注意了逆境下植物的伤害和致死机理,虽然为逆境生理的研究提供了许多宝贵资料,但为逆境下的植物丰产贡献不大,因此应加强逆境下植物丰产的抗性生理研究。

植物对逆境的适应

植物对逆境的适应分为三种形式:①避逆性。是指植物通过对生育周期的调整避开了逆境的干扰,而在相对适宜的环境中完成其生活史。这一形式在植物进化上是十分重要的,在逆境生理上并不占任何地位。但是,避逆性的植物也具有适应逆境的能力,例如夏季生长的短命植物的渗透势是比较低的,而且能随环境改变自己的生育周期。②御逆性。是指植物处于逆境时,其生理过程不受或少受逆境的影响,即在逆境下植物仍能保持正常的生理活性。御逆性的植物,具有根系发育深广、吸收水分和离子的能力旺盛、物质运输的阻力小、角质层较厚、还原性物质含量高、有机物的合成能力强等特性,保证了在逆境条件下各种生理过程的稳定性。③耐逆性。是指逆境下植物的各种生理过程都随逆境而发生相应的变化,这些变化既包含着逆境中受损伤的生理过程的修复,也包含着对蛋白质(酶)和膜系统的稳定作用。必须指出,植物的御逆性和耐逆性的生理反应之间存在着一定的联系,通常把这两者称为抗逆性,也可统称为耐逆性。

逆境生理与植物生产密切相关,因为逆境对植物生产的危害是十分惊人的,例如,意想不到的霜冻能使丰收在望的果蔬失收,短暂的零上低温天气能使作物严重减产,几天干热风侵袭造成大面积小麦植株干枯死亡,二氧化硫污染能使大面积森林频于复灭。以上提到的这些逆性已引起人们的关注,但还有一些逆境虽然影响着植物生产,但仍为人们所忽视。例如较长期轻微的温度或水分的变化能改变植物的生育节奏并降低产量,但是对其生理原因尚缺乏研究。

逆境生理研究的进展

逆境生理的研究已有百余年的历史,其间积累了大量有关温度、光照、水分、营养、离子毒害及污染物等改变植物生理过程的资料,利用这些资料去制定栽培技术或选育抗逆性品种则成效甚微。因为从整个逆境生理来说,其研究成果还显得残缺不全,基础性研究、应用性研究和开发性研究之间缺乏联系。尽管如此,在以下几方面的研究还是取得了比较肯定的结果:①原生质膜透性的稳定性与植物抗逆性密切相关。在各种逆境下植物的原生质膜透性迅速丧失,细胞内的可溶性物质渗漏到细胞外,使细胞内的离子失去平衡而产生代谢紊乱,因而使植物的许多生理过程受到严重干扰。已知原生质膜透性的丧失与原生质膜的主动运输酶系统的钝化有关,同时已知植物体内的渗透调节物质、膜脂结构、还原型物质和钙调蛋白都与原生质膜的稳定性有关。因而原生质膜的透性在逆境下的稳定性已成为鉴定抗逆性的指标。②增强抗氧化作用能增加植物的抗逆性。植物的生物膜系统由于逆境下组织内积累的自由基而发生膜脂脱酯化作用和膜脂脂肪酸过氧化作用,因而膜系统的功能减弱或丧失。蛋白质也能与自由基作用后形成蛋白质聚合物而丧失活性。逆境下植物体内的超氧物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶的活性高或活性明显增强,自由基的过氧化作用即被阻抑,植物的抗逆性随之增强。同时植物体内的清除自由基的物质都有抑制膜脂过氧化的作用。③膜脂结构功能与植物抗逆性有关。膜脂种类及膜脂脂肪酸组成直接影响膜的流动性及膜结合酶对逆境的适应性,因而改变膜脂结构便能提高植物的抗逆性。同时,不同抗逆性植物种或品种间存在着膜脂结构与功能上的差异。④渗透调节作用能提高植物的抗逆性。多元醇、中性氨基酸及四价氮化物能增强植物的抗逆性,这些物质中以脯氨酸和甜菜碱的效果最佳,它们除起到渗透调节作用外,其疏水键与蛋白质联接后形成一层水膜,在逆境下起着稳定蛋白质(酶)活性的作用。目前渗透调节作用的研究已在逆境生理研究的基础上进入分子水平。在高等植物中已利用诱变筛选技术获得了具有高渗透调节能力的抗逆性植物,在微生物上利用渗透基因克隆技术已获得具有高渗透调节能力的抗逆性菌株。这些生物工程技术为植物逆境生理研究又提供了新的任务。