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植物运动

植物器官或细胞在内外因素作用下发生的位置变化。植物运动主要有向性运动、感性运动、趋性运动、原生质运动、气孔运动、近似昼夜节奏运动等类型。向性运动由于生长不均衡所产生的生长运动,其方向决定于刺激方向。在器官停止生长或切去其生长部位后,向性运动随之结束。刺激因素有光、重力、触动等,相应可分向光性、向重力性、向触性等运动。向光性运动是植物生长器官受单方向光刺激引起的生长弯曲现象。C.R.

植物器官或细胞在内外因素作用下发生的位置变化。植物运动主要有向性运动、感性运动、趋性运动、原生质运动、气孔运动、近似昼夜节奏运动等类型。

向性运动

由于生长不均衡所产生的生长运动,其方向决定于刺激方向。在器官停止生长或切去其生长部位后,向性运动随之结束。刺激因素有光、重力、触动等,相应可分向光性、向重力性、向触性等运动。

向光性运动是植物生长器官受单方向光刺激引起的生长弯曲现象。C.R.达尔文在1880年就预言这一现象与苗端向下运输的某种物质有关。后来证实是生长素,并发现茎端的生长素在单侧照光时可向背光一侧转移。故一般认为,生长素不均匀分布促使背光一侧的细胞伸长加快,导致茎生长部位发生向光性弯曲。但也发现有些植物的向光性弯曲是照光一侧产生某种生长抑制物质引起的。对向光性运动起作用的光主要是蓝光。从光谱分析推测,其感受体可能是黄素蛋白或与蛋白质结合的胡萝卜素,紫外光(峰值在290nm左右)也有作用。红光不刺激向光性反应,但能影响其弯曲度。曝光量与向光弯度的关系复杂。例如,燕麦胚芽鞘随光量的不断增强,相继发生一次正弯曲、负弯曲、二次正弯曲。

向重力性以前称为向地性,可分正向重力性、负向重力性、横向重力性和斜向重力性。对重力起反应的感受体主要是生长器官某些细胞中容易移动的淀粉质体。有些植物则以硫酸钡颗粒起感受体作用。高尔基体、线粒体和细胞核等,多少都能向细胞底部缓慢移动,故可能也起平衡石的部分作用。对重力的感受只限于生长器官的某些部位,如茎端约为10mm的一段幼嫩组织,和根冠等,其它尚未失去生长机能的节间、胚轴、花轴等也能感受重力。此外,禾本科植物在节间完成生长之后的一段时间内,也能因重力的作用而恢复生长机能,使向地的一侧显著伸长,故水稻、小麦等倒伏时还能重新竖起。用14C-IAA实验,证实茎在横放时可引起生长素向下移动,故认为是生长素的不均匀分布引起茎的负向重力性运动。但根的正向重力性运动则是根冠合成的脱落酸在根生长区近地一侧分布比较多引起的。侧枝和侧根等的横向重力性和斜向重力性生长是受重力作用和顶端优势共同控制的。

向触性是生长器官受单方向机械刺激引起的运动现象。许多攀缘植物的卷须不停地在空中进行一种自发的回旋转头运动,当卷须的上端触及粗糙的物体时,由于其接触物体的一侧生长较慢,另一侧生长较快,使卷须发生弯曲而将该物体缠绕起来。其机理是卷须中的一些部位,因表皮细胞的外壁很薄,使这一部位的原生质容易对外界机械刺激产生反应。另一些攀缘植物的卷须虽然是紧张性运动导致其发生卷曲,但随着细胞壁生长和加厚,这些细胞的形态也就被固定下来。

向化性是化学物质分布不均匀引起的生长反应,如花粉管向胚囊定向生长,菌丝朝营养物质生长等。水稻深层施肥引根向深处生长,香蕉和竹子以肥引芽等,也是利用根在水肥充足的地方其生长较为旺盛的生理特点。

此外还有向水性、向温性等向性运动。

感性运动

器官反应方向与刺激方向无关。多数属紧张性运动,但也有生长运动。常见的有感夜性、感震性、感温性等。

感夜性运动一般是光的变化引起的。一些豆科植物和酢浆草的叶子,白天叶片张开,夜间闭合或下垂,这是叶柄基部的叶枕的运动细胞发生周期性的紧张度变化引起的。以合欢(Albizia julibrissin)为例,在叶枕上下两侧,其细胞的体积、细胞壁的厚薄和细胞间隙的大小都不同,故细胞质膜和液泡膜因感受光的刺激而改变其透性时,两侧细胞的紧张度变化也不相同,使叶柄朝一定方向发生弯曲,当渗出到细胞间隙里的K+和水分重新被细胞吸收以后,叶柄又恢复原有位置。光敏素可能参于这些膜的透性调节。对于没有叶枕结构的未成熟叶片,由于其背腹两侧的细胞的生长差异,也能引起生长性的感夜运动。酢浆草和多种菊科植物的花昼开夜闭,月见草和菸草的花昼闭夜开,也是光引起的感夜运动。

感震性是植物器官对机械触动产生的反应,以含羞草最为典型,在感受刺激几秒钟内,其小叶闭合,叶柄下垂。它还能对热、电、化学等刺激作出反应,并以每秒1—3cm(强烈刺激时可达20cm)的速度向其他部位传递。其机理见感夜运动。食虫植物也是触毛对机械触动产生反应而捕食小昆虫的,茅膏菜还能对化学物质(如蛋白质等)产生反应,其腺毛等的运动兼有感性运动和向性运动的特点。

感温性运动是温度变化引起器官背腹两侧不均匀生长引起的,如郁金香和番红花的花,在温度升高时开放,温度降低时闭合。这些花也能对光的变化产生反应,例如将花瓣尚未完全伸展的番红花置于恒温条件下,照光时花开,在黑暗中花则闭。

趋性运动

游动孢子、细菌等趋向或背离刺激方向的移动或游动。可分趋光性、趋化性、趋水性、趋温性、趋电性等运动。叶绿体随不同光强度而改变其位置,一些植物雄配子的游动,也都属于趋性运动。

其他类型的运动现象如原生质运动、气孔运动、近似昼夜节奏运动等分别见细胞运动、蒸腾作用和生物周期性等条目,这些运动大多是内生机制控制的,并为环境因子所调节。