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糖类代谢

生物体内糖类的合成、分解以及相互转变的过程。糖类代谢不仅为生物体组成提供了结构材料,并为生命活动提供了所需能量。糖的合成代谢通常以光合作用中合成的己糖为起点,在有关酶类和一些辅助因子的参与下,先经过磷酸化形成磷酸己糖。然后聚合成低聚糖和多聚糖。糖的分解代谢包括在酶的作用下多聚糖和低聚糖的降解,以及单糖的进一步氧化分解。各种单糖在有关酶类和辅助因子参与之下可以互变。

生物体内糖类的合成、分解以及相互转变的过程。糖类代谢不仅为生物体组成提供了结构材料,并为生命活动提供了所需能量。糖的合成代谢通常以光合作用中合成的己糖为起点,在有关酶类和一些辅助因子的参与下,先经过磷酸化形成磷酸己糖。然后聚合成低聚糖和多聚糖。糖的分解代谢包括在酶的作用下多聚糖和低聚糖的降解,以及单糖的进一步氧化分解。各种单糖在有关酶类和辅助因子参与之下可以互变。

单糖的互变

单糖主要有葡萄糖、果糖、甘露糖、半乳糖以及核糖、脱氧核糖等种。前四种是己糖、后二种是戊糖。葡萄糖在己糖激酶的催化下,由ATP磷酸化形成葡萄糖—6—磷酸,(G-6-P),G-6-P在糖代谢中占有中心位置,也可以看作是生物体内其他六碳糖转化的枢纽。体内单糖的相互转变基本如下图。

图1 各种单糖的相互转化

蔗糖的生物合成和分解

蔗糖的生物合成

已知其合成途径有三:①由葡萄糖-1-磷酸经蔗糖磷酸化酶作用,与果糖结合成蔗糖,放出磷酸。这一途径见于微生物中。

糖类代谢

②由二磷酸腺苷葡萄糖(ADPG)和二磷酸尿苷葡萄糖(UDPG)等作葡萄糖的供体,然后在蔗糖合成酶的催化下,与果糖缩合成蔗糖。

糖类代谢

UDPG是在UDPG合成酶催化下由葡萄糖-1-磷酸与三磷酸尿苷(UTP)形成的。ADPG是在ADPG合成酶催化下由葡糖-1-磷酸与三磷酸腺苷(ATP)形成的。

③由UDPG作葡萄糖供体,在蔗糖磷酸合成酶的催化下,与果糖-6-磷酸作用,生成磷酸蔗糖,然后在磷酸酯酶作用下,水解成蔗糖和磷酸。

糖类代谢

蔗糖的分解

通过蔗糖酶(转化酶)的催化,将蔗糖水解成葡萄糖和果糖。这一反应是不可逆的。蔗糖酶属糖苷酶类,广泛存在于植物体内。

糖类代谢

淀粉的生物合成和降解

植物经光合作用所合成的糖,大部分转化为淀粉,高等植物中谷类、豆类、薯类等作物的籽粒及其贮藏组织,都含有丰富的淀粉。淀粉的生物合成途径与其降解途径是不同的。

淀粉的生物合成

直链淀粉的生物合成,是UDPG或ADPG在淀粉合成酶的催化下将其上的葡萄糖转移给低聚葡糖受体(引物)的非还原性末端,形成一个新的α-1,4键。上述反应继续下去,多聚葡糖链愈来愈长,形成直链淀粉,在植物体内,合成淀粉的主要途径是通过ADPG。

支链淀粉分子上除α-1·4糖苷键外,尚有α-1·6糖苷键。该键是在Q酶的作用下,由α-1·4糖苷键转换形成的。在淀粉合成酶和Q酶共同作用下,合成支链淀粉(见图2)。

图2 淀粉的合成

糖类代谢

淀粉的降解

在淀粉酶催化下,可将淀粉降解成葡萄糖。淀粉酶有两种:一种是α-淀粉酶(α-1·4葡聚糖水解酶)。能水解直链淀粉内部的键,生成葡萄糖及麦芽糖的混合物。另一种是β-淀粉酶(α-1,4葡聚糖基—麦芽糖基水解酶),能水解多糖非还原性端,故水解产物为麦芽糖。由于α-及β-淀粉酶只能水解淀粉的α-1·4键,所以它们只能使支链淀粉水解近50%,余下不能被水解的分支组成叫极限糊精。这部分可用脱支酶(又叫R-酶)水解,当淀粉酶和脱支酶共同作用时,则支链淀粉完全可降解成麦芽糖和葡萄糖。在植物体内,麦芽糖酶常与淀粉酶同时存在,所以在植物体内很少积累麦芽糖,都降解成葡萄糖被利用。淀粉除上述降解之外,尚可利用磷酸化酶催化,使其生成葡萄糖-1-磷酸,然后被磷酸葡萄糖变位酶转化成葡萄糖-6-磷酸,所生成的葡萄糖-6-磷酸,可被葡萄糖-6-磷酸酯酶所催化,生成游离的葡萄糖和磷酸。磷酸化酶只能催化α-1·4糖苷键的磷酸解,对α-1·6支链淀粉的降解是由α-1·6糖苷酶催化。

糖原的生物合成和降解

糖原的生物合成

糖原的合成与淀粉合成相似,其合成的唯一原料是葡萄糖。其他单糖都要通过磷酸葡萄糖,才能转变为糖原。在合成过程中需要葡萄糖激酶、磷酸葡萄糖变位酶,UDPG焦磷酸化酶、糖原合成酶、分枝酶以及R引物和ATP的作用。糖原合成过程如下图。

图3 糖原的合成

UDPG中的葡萄糖是活化了的单体,容易形成糖苷键,在有引物时,通过糖原合成酶催化,UDPG中的葡萄糖即以1·4糖苷键与小分子糖原连接增长成糖原的直链分子链。然后分枝酶可将部分α-1·4糖苷键转变成α-1·6糖苷键形成糖原支链。

糖原的降解

糖原亦能在α-和β-淀粉酶作用下降解,形成葡萄糖、麦芽糖和极限糊精。极限糊精可用脱支酶和小肠粘膜上的糊精酶(即1·6糖苷键酶)水解成葡萄糖。

糖原在细胞内的降解,也是经磷酸解作用而生成葡萄糖-1-磷酸,其过程与支链淀粉一样,需经磷酸化酶磷酸解α-1·4糖苷键。对α-1·6糖苷键的降解必须在寡(1,4→1,4)葡聚糖转移酶和脱支酶的协同作用下(见下图),才能完成。

图4 糖原的酶促降解

纤维素的生物合成和降解

纤维素是植物细胞壁中的主要结构多糖。它是一种线性的由D-吡喃葡萄糖单位以β-1,4连结而成的多糖。在一些植物中二磷酸鸟苷葡萄糖(GDPG)是纤维素合成的前体,而在其他植物中则由UDPG来合成。

UDPG+(葡萄糖)n→UDP+(葡萄糖)n+1

有人研究认为纤维素可先在细胞膜生成纤维素碎片,然后这种前体物从细胞内被挤压出来,并在膜外装配成细胞壁结构,这过程受脂类中间产物(类异戊二烯醇的磷酸酯)参与的影响,它可将亲水的糖残基穿过细胞膜。

与淀粉相比,纤维素的降解对酸有较强的抵抗力。用强硝酸和纤维素酶水解,可产生D-葡萄糖。水解不完全时可产生还原性二糖和纤维二糖。人和高等动物消化道中的糖苷酶,不能水解β-1,4糖苷键,但反刍动物和蜗牛体内有水解纤维素的纤维素酶,能将纤维素水解成D-葡萄糖。

综上所述,多种双糖、多糖经酶降解后变成葡萄糖。葡萄糖在细胞中氧化分解,得到化学能(ATP)和其他物质。